杂交稻

选用两个亲本杂交所产生的第1代杂种稻,具有较强的杂种优势和增产潜力。中国是世界稻作生产上首先利用杂种优势的国家,1983年杂交稻的种植面积已达700万公顷。

方法

杂种优势只在杂种第1代表现明显,生产上利用时必须年年配制第1代杂种。但稻系自花授粉作物,颖花小,每朵颖花只结一粒种子,不可能用普通人工去雄杂交方法大量生产杂交种子,因而稻的杂种优势利用(植物)长期未能成为现实。20世纪70年代中国在用“三系”法生产第1代杂交稻种上取得的突破,为稻的杂种优势利用开辟了成功的途径。

“三系”是指雄性不育系(简称不育系)、雄性不育保持系(简称保持系)和雄性不育恢复系(简称恢复系)。不育系的雄性器官发育不正常,花粉无授精能力,但雌性器官发育正常,当授以正常花粉时就能受精结实。保持系的雌、雄性器官发育均正常,能自交结实,其功能是用它的花粉授给不育系后,所产生的后代仍能保持雄性不育特性。恢复系的雌、雄性器官也正常,能自交结实,其功能是用它的花粉授给不育系后,可使所产生的后代育性恢复正常,自交结实。应用“三系”法生产杂交稻时,将不育系与恢复系按一定比例相间种植,使其花期相遇,辅以人工授粉,就可不用人工去雄而生产大量第1代杂交种子,这一过程习称杂交制种。同时,将不育系与保持系按一定比例相间种植,使其花期相遇,辅以人工授粉,可使生产的种子保持不育特性,并代代相传,这一过程称不育系繁殖。繁种田、制种田和大田的比例约为1:40:1600,即一亩繁殖田生产的不育系种子可供40亩制种田用,由40亩制成的杂交种子可供1600亩大田生产用。杂交稻的生产需年年制种,繁殖不育系、保护系和恢复系,因此构成一个相互配套缺一不可的统一整体(图1)。

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除“三系”法以外,还可应用化学药剂杀雄等方法生产杂交稻种,但尚处于试验阶段。

研究过程

1926年,美国人T.W.琼斯发现了水稻的杂种优势现象。60~70年代,由于受玉米和高粱杂种优势利用成功的影响,在水稻育种领域中出现了研究杂种优势利用的热潮。1968年,日本新城长有首先育成粳型台中65号三系,但因杂种优势不明显,未能应用于生产。后其他国家又做了大量研究,也均未取得突破性进展。

中国对“三系”的研究起步于60年代。1964年,湖南省袁隆平在籼稻品种中发现能够遗传的自然雄性不育株,并提出了选育杂交稻的设想。此后,各地以这些不育株为材料与数以千计的品种进行了测定,但终未能筛选得保持系。1970年起,遂放弃上述属于细胞核遗传的材料,转而试图通过野生稻与栽培稻杂交,来创造细胞核与细胞质互作遗传的雄性不育系。同年,李必湖在海南岛搜集野生稻的过程中,从普通野生稻(O.sativaf.-spontanea)群落中,发现一株花粉败育型的雄性不育野生稻(简称“野败”)。接着,在全国性的杂交稻协作研究中用“野败”作为母本原始材料,通过杂交和连续择优回交,育成了不育系和保持系(图2)。同时,还利用“野败”型不育系与国内外品种(系)测交,筛选出一批恢复系,表现优良的有IR24、IR661、IR26等,终于实现了籼型杂交稻三系配套。在此基础上第一批籼型水稻南优、汕优、四优和威优6、2、3号强优势杂交组合相继选育成功,一般表现根系发达,生长势旺,分蘖力强,茎叶粗壮,株高适宜(100厘米左右),穗大粒多,穗数、粒数、千粒重比较协调,在同样条件下可比一般良种增产10~20%,并有耐肥、抗倒、耐旱、适应性广和米质较好等特点。1976年起,杂交稻在全国大面积推广。1981年,这项科研成果获中国农牧渔业部颁发的特等奖。

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继“野败”型三系育成功之后,中国又以正常的普通野生稻与栽培稻、籼稻和粳稻杂交和地理上远距离的籼稻品种间杂交等方式,陆续育成了其他细胞质源的新三系,如四川的冈型、湖北的红莲型、云南的滇型等,为改变生产上单一应用“野败”细胞质源不育系创造了条件。此外,粳型不育系和恢复系也相继育成,并形成了黎优57等一批优势较强的粳型杂交稻组合。1983年起粳型杂交稻已开始在一定范围内推广。

展望

中国将不育花粉划分成单核期败育(花粉形态为典败)、双核期败育(花粉形态为圆败)、三核期败育(花粉形态为染败) 3种类型,已为稻的孢子体不育和配子体不育机制从细胞形态学上提供了进一步解释。对水稻杂种优势的生理机制已明确主要是光合势强,叶面积大,呼吸强度适宜,光呼吸低,根系活力强和养分利用率高,体内物质转运速度较快等。另外,对水稻雄性不育遗传机理和杂种优势预测的研究也取得一些进展。但对杂交稻的基础理论研究、栽培和制种技术、新三系和新组合的选育方面,中国正在继续探索。(见彩图)

杂交稻制种田(矮的是不育系,高的是恢复系) 育种家观察杂交稻

参考文章