林木表型遗传测定

林木育种程序中的一个重要环节。林木性状的表型是其本身遗传组成,即基因型与生长地环境综合作用的结果。因此按林木表型选育出来的林木必须通过遗传测定,才能判断其优良性状可以真实遗传的程度,从而对选育的材料作出评价。

测定的种类和方法

按测定所用的材料分为子代测定和无性系测定。前者以待测林木的子代作测定材料,后者以无性繁殖植株作测定材料。两者的测定方法并无本质上的区别,基本上都是通过田间对比试验和统计分析,将供试材料的表现型变量剖分为环境及基因型变量,借此评定育种材料的价值,并估算林木性状表现中受遗传控制的程度。

子代测定

通过对亲本采用不同的交配设计得到的子代进行的测定。用于种子繁殖的树种。通过子代测定可估算亲本性状的配合力遗传力等重要参数,也可为进一步育种提供繁殖材料。林木育种中常用的交配设计有以下几种:

(1)自由授粉。即直接从选出的优树上或种子园里的植株上采集种子。

(2)多系(混合)授粉。即对待测的无性系用本无性系以外的一些无性系的混合花粉授粉。这两种交配设计产生的种子,只知道母本,而不能确切地知道父本,是系谱不完全清楚的设计。

(3)单交。指一个亲本只和另一个亲本交配,不再与第二个亲本交配的方式。

(4)双列杂交(图1)。即对两性花树种可能包括的亲本间的所有交配组合──正交、反交和自交。按所含交配组合的不同,N个亲本的双列杂交又可分为4种:含正交、反交和自交,共有N2个组合;含正交和自交,共1/2N(N+1)个组合;含正交和反交,共有N(N-1)个组合;只含正交,有1/2N(N-1)个组合,又称半双列杂交。此外,林木遗传测定中,还常把亲本分成几组(每组通常含6个亲本),再分别按半双列杂交方式交配,称不连续半双列杂交。

(5)测交(图2)。又称析因交配,一般用4~6个无性系作亲本,称测交系(测交系通常作父本),与待测亲本交配。它的衍生方式称分组测交,即把需要测定的亲本分成若干组,再按测交方式在组内进行交配。各种设计的特点和使用状况如表 1。

图 图 图

对按各种交配设计得到的子代,经栽培评定,可提供配合力数据。种子园中无性系或家系的去劣留优,就是依据配合力的大小来确定的。遗传力是另一个重要参数,是估量亲本和子代遗传关系的指标,以遗传变量占表型总变量的比值表示。如F个亲本自由授粉的子代测验分设在S个立地,每一立地重复B次(B个区组),每个小区由N株组成,则其结果统计分析如表2。

图 公式 符号

家系遗传力是以家系平均值的遗传变量Vf为依据计算的。在Vf中加性遗传变量占有1/4,余为家系内变量引起,故单株遗传的分子为4Vf。同理,两者的分母也不同。

无性系测定

适用于杨、柳等少数能用无性方法繁殖的用材树种和经济树种。测定具有如下特点:没有制种过程;只能了解树木在无性繁殖下的遗传稳定性,不能用来确切推断有性繁殖下的表现;插穗或接穗在树木上所取部位,在某些树种中有时会对繁殖植株产生非遗传性质的影响,即位置效应;嫁接繁殖时砧木对接穗也可能产生影响。由于同一无性系不同植株间的变化小,试验小区中栽植株数可较少。

田间试验设计

正确地制定田间试验设计,才能保证遗传测定数据的准确性。对试验设计的一般要求为:使用适当的数理统计方法,最大限度减少误差的估量;精确、完整地了解试验条件,使试验能够重现;正确选用试验地和经营管理措施,使试验具有代表性。为满足上述要求,试验应能重复,即在同一个试验中同一试验材料一般应重复3~4次;各试验小区(试验的基本单位)要随机排列。整个试验地要按地形、土壤等条件的一致程度划分成不同地段,称为区组,在同一个地段中条件应基本一致,而不同地段间可允许差别。小区的面积可由单株至数百株,形状可为条状、带状或块状等,随试验目的和条件而异。作长期 (1/2轮伐期以上)观测时宜采用面积大的小区,以减少不同小区间的相互影响;短期(1/3轮伐期上下)观测可用少株小区,一般为数株至20株上下。

田间设计方式很多,应用较多的有:

(1)完全随机区组。即在每个区组中包含所有的试验处理,且小区是随机排列的。

(2)平衡不完全区组。即每个区组中并不包含所有的处理,但每个处理在每个区组中至多出现一次,且任何两个处理在同一区组中出现的次数相等。

(3)分组随机完全区组。当试验处理数多时,为减小区组面积,以保证条件一致,可把处理分成不同组,再按随机完全区组布置,不同组间可以用共同对照作比较。

(4)拉丁方设计。在育苗中偶有采用,即把试验地区划成行和列,同一个处理在每个行和列中都应占有一个小区。

近年来,在子代测定中强调空间和时间的重复,即对同一处理材料要在不同地点和不同年份多次栽种。同一种繁殖材料在不同立地条件下表现出的生产率或适应性序次不同,称为基因型和环境的交互作用。对存在交互效应的繁殖材料,应注意推广地区的土壤气候特点。

参考书目
  1. 南京林学院主编:《树木遗传育种学》,科学出版社,北京,1980。