单性生殖

卵子不经精子的刺激而发育成子代的特殊的有性生殖方式,又名孤雌生殖或处女生殖。从发育角度看,卵子不需受精而发育成新个体(或停顿在胚胎发育的早期)又可称为单性发育。

公元前, 单性生殖的事实已为亚里士多德所注意。1740年,C.博内对蚜虫进行系统连续观察时发现,如将初生蚜虫隔离培养,能单独生出小蚜虫。后来用寄生在不同植物的不同种蚜虫反复验证,肯定了天然单性生殖的存在。1864年,C.F.W.克劳斯证明这样繁殖的小蚜虫,是由未受精卵发育而成的。接着在蜜蜂、轮虫和水蚤等无脊椎动物中相继发现有同样的生殖方式,并是这些动物正常生活史的一个组成部分。通过细胞学研究,发现这类卵子发生往往只经过减数分裂Ⅰ,只排出一个极体(见减数分裂)。

在脊椎动物方面,1954年奥尔森和马斯登曾报道火鸡的少数单性发育的卵,能孵化出小火鸡。

19世纪后期,在棘皮动物、软体动物、环节动物、节肢动物、两栖类、鸟类、哺乳类和人类中都发现了不完全单性生殖。

天然单性生殖

动物的单性生殖可分两大类:单倍单性生殖和二倍单性生殖。单倍单性生殖常产生雄性单倍体世代,由经减数分裂的未受精卵单性发育出雄性个体,故名雄裔单性生殖,见于昆虫的膜翅类(Hymenopte-ra)、同翅类(Homoptera)、鞘翅类(Coleoptera)和总翅类(Thysanoptera),以及轮虫(Rotifera)和蜱螨(Acarina)等动物。如膜翅目中的蜜蜂的成熟卵球不经受精单性发育为雄蜂,如经受精则发育为雌蜂和工蜂。单倍体雄性个体精子的发生,通常只经一次均等成熟分裂,染色体仍保持单倍体数;因此,精子与卵子结合后所产生的雌性个体,仍具有正常双倍数染色体(图1)。

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二倍单性生殖只产生二倍体雌性个体,它们和母体在遗传性状上完全相同,故又名雌裔单性生殖。二倍单性生殖有两类:专性单性生殖和周性单性生殖。专性单性生殖动物,单性生殖是其唯一的生殖方式,子代全属雌性,即使有雄性个体偶然出现,它的存在与否也不是物种存在的必要条件。专性单性生殖常与多倍性相联系,例如甲壳动物亚门的海仙虾就有一个专以单性生殖繁殖的四倍体亚种。

在周性单性生殖动物中,二倍单性生殖世代与两性生殖世代交替出现。例如蚜虫在温暖季节期间,全属处女生殖世代,可延续2~15代不等(依物种而异)。雌蚜以胎生方法繁殖,子体产出时的形状与母体相似,全属雌性。天气转冷时出现的两性世代的雌蚜概以卵生方式繁殖。卵壳厚,不畏寒冷。每当严冬季节,蚜虫全部冻死,但其受精卵越冬到第二年春天发育为单性生殖的雌体,又大量繁殖后代(图2)。有些双翅目昆虫,如瘿蝇的雌性幼虫即能产生成熟卵子,这种卵子可不经受精发育为雌性幼虫,这种幼虫又能以同法继续增殖后代。这种单性生殖方式称幼体单性生殖。

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人工单性发育

18世纪后期,L.斯帕兰扎尼首先想以理化处理方法代替精子刺激蛙卵单独发育,虽未获成功,但提出了一个科学研究的新方向。

1885年,A.A.季霍米罗夫用浓硫酸刺激未受精桑蚕卵,得到了60%左右人工单性发育的蚕胚。1899年J.勒布以加氯化镁的海水处理海胆卵导致单性发育而获得能自由游泳的幼体,这是用实验方法代替受精作用的重大突破。1902年Y.德拉热用充有二氧化碳的海水处理海星卵,也得到若干能游泳的幼体。1912年他还以单宁酸和氨溶液先后处理海胆卵,得到6个变态的小海胆,其中两个发育为成体(都是雄的)。1931年佐籐春太郎用盐酸,1932年Н.К.科利佐夫用盐酸与高温分别刺激未受精桑蚕卵,相继得到少数幼蚕;佐籐还将这些处女生殖的幼蚕饲养到结茧成蛹,羽化为蛾。1928~1934年E.巴塔荣和朱洗在桑蚕卵单性发育方面,配合实验分析,进行了系统的细胞学研究,发现未受精蚕卵往往夭折的主要原因,在于分裂时缺少中心体。

脊椎动物方面,1904年E.巴塔荣首先用各种盐类和糖类溶液处理七鳃鳗和棕蛙的卵使之单性发育,出现一些不合规律的分裂。1910年,他改用涂血针刺法,成功地使成熟蛙卵发育为正常的胚胎和蝌蚪,少数蝌蚪经变态长成小蛙。这一结果后来得到各国学者的证明。1938年,朱洗等在黑斑蛙的单性发育研究中,获得两只卵巢发育正常并生活4~7年的雌蛙。此外,经人工单性发育的成体的情形在鱼类、爬行类和鸟类方面也都有过报道。

动物人工单性发育的方法对分析卵子和精子在个体发育中的作用,掌握动物卵子发育机制,逐步揭开单性发育和两性发育的规律,以达到按人们的需要予以控制等方面,都具有重要的意义。1958~1959年中国胚胎学家朱洗和王幽兰用中华大蟾蜍离体成熟的卵子做实验材料(见卵子成熟),用改进的涂血针刺法,得到了一批发育正常并完成变态的小蟾蜍。1961年发现达到性成熟的单性发育的雌蟾蜍,注射激素人工催产后,可以正常产卵。所产的卵,经人工受精后,还能正常发育,繁殖出一大批“没有外祖父的”小蟾蜍(图3)。从而证实,单性发育的蟾蜍仍具有传宗接代的能力。

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人工单性发育的子代中,凡是能发育为成体的动物,一般都是二倍体。二倍染色体组的来源,可能有多种途径,如:第二极体进入卵内与卵核合并,卵核未经减数分裂;或在第一次卵裂时,细胞核分裂,细胞质未分裂等。

生物学意义

单性发育不经过两性融合。在不经减数分裂的单性生殖中,没有染色体配对交换,这就减少了遗传重组和变异的机会,不利于种族的进化和繁衍。除兼备有性生殖和单性生殖特点的周性单性生殖和雄裔单性生殖外,通常单性生殖世系对环境的适应能力和生活力都较差。在自然界中,两性生殖居支配地位,而单性生殖则有很大的局限性。

然而,单性生殖在生态适应上也有其有利的一面。雄裔单性生殖可以迅速提供大量的雄性个体。雌裔单性生殖繁殖速度快,可一代接着一代地产生大量雌性个体,扩大种群数量。此外,单性生殖还有利于保存对物种有利的基因组合,不致象在两性生殖中那样,因减数分裂和两性融合而被分离。因此,在有利的环境条件基本维持不变的时期内,适应能力强的优良品系便能通过单性生殖快速繁殖,广为传播。强壮的三倍体和非整倍性有机体在不经减数分裂的单性生殖中的出现,就是很好的例证。

人工单性生殖的成功说明自然界动物生殖方式的可塑性。同时,还说明卵具有发育为新个体的全部潜能,实验方法可以代替精子发动卵的发育。由于人工单性生殖有利于保存某些优良品系的基因组合,已有人试探应用这种方法繁殖经济鱼类的优良品系。

参考书目
  1. 朱洗:《朱洗论文集(一)》,科学出版社,北京,1982。