叶肢介(化石)

甲壳纲鳃足亚纲介甲目(Conchostraca)动物在地质历史时期保存下来的遗体或遗迹。一般称做叶肢介化石,因为从 19世纪到 20世纪40年代前后,大都用Estheria(叶肢介) 这一属名来泛指它。 后来发现这个名字在1830年已被一个昆虫占用。小林贞一(1943)曾提议以Estherites一名来代替它做为叶肢介化石的通称,实际上目前本类已建立了200多个属,描述了1000多种化石。Estherites属仅是其中之一,它的模式种现在叫三石瘤模叶肢介Estherites mitsuishii,产于中国东北上白垩嫩江组生油地层。

叶肢介软体包在左右两瓣几丁质壳中,在头后有闭壳肌与壳瓣连接。软体分头、胸腹和尾3部(图1)。头上有一对无柄的复眼,复眼之间的靠下方还有一个单眼。第一触角一般细小,第二触角强壮多节,分为双枝,呈长鞭状,是主要的行动器官。

图1

胸腹之间一般无明显的分界,有些种属可凭生殖节的位置来区别,生殖管位于第11个体节上,在此之前的体节可称胸部,在此之后可称腹部。叶肢介有10~42个体节,每节上都生有附肢,从前向后变短,这种附肢或称游泳足,是辅助行动器官,司游泳、呼吸和搅动泥土觅食等功能。

尾节侧扁,背面具两列细刺,后端的上方生出一对锐刺,下方则具有一对坚强的尾叉。

叶肢介雌雄异体,雄虫的第1,2对游泳足变成强壮的弯钩形的握肢,用于在交配时抓(抱)握雌性。雌虫侧无此构造。

叶肢介的软体部分很难成为化石,全世界只有罕见的几例,也仅是保存了局部构造。

叶肢介化石主要为壳瓣,由外几丁质层和膜质层组成,半透明,一般呈黄褐色,厚0.06~0.08毫米,大小和形状不一,一般在10毫米左右,有许多细而规则的同心线,称做生长线。相邻两条生长线之间的环带状区域,称做生长带,上面具有网状、线状、洞状、树枝状等微细纹饰,称做装饰。锥顶叶肢介超科的胎壳比较大,上面经常有瘤、刺、脊、闭壳肌痕或壳腺构造,有时背缘也呈锯齿状。光滑叶肢介超科和瘤模叶肢介超科的胎壳一般比较小,上面没有什么特殊构造。

李氏叶肢介亚目的壳瓣上,除生长线外,还具有一或数条放射脊,从壳顶或中部生出,穿过生长线伸向腹缘,有时在背缘和前缘部位也有放射脊存在。前脊与背缘之间的交角称做α角,后脊与背缘之间的交角称做β角;前脊与前缘之间的区域称前部或前扇面,前脊与后脊之间的区域称中部或中扇面,后脊与后缘之间的区域称背下区或背扇面(图2)。

图2

叶肢介化石与双壳类化石的壳有明显区别,叶肢介具几丁质的薄壳瓣,双壳类壳瓣较厚且多是钙质和珍珠质成分;叶肢介的两瓣是由肌肉韧带连接的,双壳类则还有铰齿构造;叶肢介的生长带上多数都有各种花纹的装饰,双壳类往往无此特征。从实践中发现,叶肢介的生长线细而规则,没有中断、分叉和尖灭现象,亦不与其上下相邻的生长线相交,双壳类的情况则往往与此相反。

叶肢介从泥盆纪开始出现后,主要产于陆相地层,少数亦见于海陆交替相地层;晚古生代李氏叶肢介类相当繁盛,到中生代则被光滑叶肢介超科所取代;中生代晚期占统治地位的是瘤模叶肢介超科的分子,演化非常迅速,进入新生代以后,走向衰落。现生叶肢介仅剩下5科14属,它们主要生活于小的内陆池沼、水塘、沟渠、稻田和一些临时性的水洼坑里,一个世代的生活史大约在三星期内即可完成,卵随风或水与尘土一起传播,即使在火山喷发间歇期也有足够的时间繁殖和散布。叶肢介化石是划分和对比中生代陆相地层的重要手段之一,特别在环太平洋地区这一时期巨厚的火山岩的沉积夹层中分布非常普遍。

现生叶肢介依据软体构造分类,叶肢介化石则不具备这种条件。自从1946年以来,世界上有许多生物学家对叶肢介化石的分类进行过尝试,但由于过早地与现生叶肢介的分类局部结合,以致显得混乱而不便使用。当前的研究水平还不能提出一个统一和谐的自然分类系统。

最近,中国的古生物学家认为在资料和证据不够充分的情况下,暂时将现生叶肢介与叶肢介化石各自自行分类较好,并将叶肢介化石划分为3个亚目、5个超科和24个科。

光尾叶肢介亚目(Laevicaudata),壳上无生长线或仅一生长线;大部为现生种类,化石极少只包括古锐眼叶肢介超科(Palaeolynceioidea)的Palaeolynceidae一个科。

瘤模叶肢介亚目(Estheritina)壳上具生长线,但无放射脊,分3超科。

(1)锥顶叶肢介超科(Vertexioidea)包括 Palaeolimnadiidae 等5个科;

(2)光滑叶肢介超科(Lioes-therioidea)包括Lioestheriidae等7个科;

(3)瘤模叶肢介超科(Estheriteoidea)包括Asmussiidae等7个科。

李氏叶肢介亚目(Leaiina)壳上具放射脊,分二超科。

(1)李氏叶肢介超科 (Leaioidea)包括Monoleiolophidae等3个科;

(2)小叶肢介超科(Estherielloidea)只包括Estheriellidae1个科。