世代交替(植物)

在植物的生活史中,产生孢子的孢子体世代(无性世代)与产生配子的配子体世代(有性世代)有规律地交替出现的现象。

世代交替以蕨类植物比较明显,孢子体和配子体都能独立生活。二倍体的孢子体进行无性生殖时,孢子母细胞经过减数分裂产生单倍体(n)的孢子,孢子萌发长成小型的能独立生活的配子体,叫做原叶体。原叶体在进行有性生殖时,分化出雌雄性器官,即颈卵器与精子器,并分别产生卵和精子。这两种配子配合形成了二倍体(2n)的合子。合子又长成下一代新的孢子体(见图)。世代交替在各类植物中,因孢子体与配子体的形态、大小、显著性、生活期限以及能否独立生活等方面的不同,差别很大,但基本过程与蕨类植物是一致的。

图

历史

约在19世纪中期A.夏米索首先发现了原索动物的世代交替现象,但未加以重视;1841年,J.J.S.斯滕斯楚普也发现这种现象,并提出“世代交替”这一术语。1851年德国业余植物学家W.霍夫迈斯特研究了苔藓和蕨类等高等隐花植物的生活史,并与裸子植物被子植物的生活史进行比较后明确指出:苔藓、蕨类和种子植物的生活史中,孢子体世代(产生孢子的植物)与配子体世代(产生配子的植物),无性生殖与有性生殖有规律地互相交替。他的名著:《高等隐花植物世代交替的现象》发表以后,使植物学发生了一次革命,启发人们去探讨植物之间的亲缘关系,同时也推动了细胞学和比较形态学向前发展。1894年,德国植物学家E.A.施特拉斯布格通过细胞学的研究发现世代交替实质上是二倍染色体细胞的个体与其单倍染色体细胞的个体互相交替。研究世代交替的主要意义是阐明了合子是从配子结合而成,并萌发成孢子体,而孢子是从孢子体产生的,并萌发成配子体。至于孢子体和配子体是否必须经过互相交替还是次要的问题,因为有的植物生活史中,配子体产生配子之前有时会通过营养繁殖再产生配子体,如地钱;有的植物,孢子体不产生孢子而直接产生配子体叫做无孢子生殖,有时不经过配子结合,而直接由配子体产生孢子体,叫做无配子生殖。无孢子生殖和无配子生殖的现象在真蕨中十分普遍,在苔藓植物中,较为少见。

世代交替与核相交替

世代交替是指植物生活史中有两种核相细胞的个体有规律地互相交替的现象;而核相交替则指在有性生殖过程中,其单倍染色体的细胞与其二倍染色体的细胞,有规律地相互交替的现象。核相交替是所有行有性生殖生物中普遍存在的现象。例如衣藻、墨角藻、马尾藻这些单体型植物生活史中核相交替是明显的,但是它们有无世代交替则有不同见解。

有人认为核相交替也就是世代交替,也有人认为两者是有区别的。例如美国植物胚胎学家W.A.詹森和F.B.索尔兹伯里(1972)曾说:“大多数绿藻配子体世代显著,孢子体世代可以简化到只有一个细胞的合子。”可见他们把合子作为一个世代。另一种观点认为单体型植物的生活史中,只有一种核相细胞的个体,例如衣藻的合子和墨角藻、马尾藻的配子只是生活史上一个很短暂的单细胞时期,不能作为一种植物体或一个世代,所以认为单体型植物没有世代交替现象,只有核相交替(见生活史(植物))。

类型

依据生活史中孢子体和配子体的形态、大小、构造的复杂性,显著性和生活的独立性,植物界的世代交替可以分为两大类型。

等世代交替或同型世代交替

在生活史上孢子体和配子体外表形状、大小、构造和显著性完全一样,没有区别,并且都能独立生活,只是两个个体的细胞中染色体数量上有二倍体(2n)和单倍体(n)的区别,称为等世代交替或同型世代交替。这种类型只见于藻类植物,如石莼、浒苔、刚毛藻(绿藻)、网地藻和水云(褐藻)等。

不等世代交替或异型世代交替

在生活史上孢子体和配子体外表悬殊。根据两个世代的形态、大小和有无独立生活机能,又可分为:

(1)苔藓型的世代交替,配子体比孢子体大,虽然孢子体也有绿色组织,有一定光合作用机能,但是始终寄生在配子体上,不能独立生活,这种类型,只见于苔藓植物。

(2)蕨类型的世代交替,孢子体和配子体都能独立生活,但孢子体远比配子体大而显著,构造复杂,有根、茎、叶;配子体甚为退化,甚至只有少数细胞,生活期较短;见于所有蕨类植物和一些褐藻纲植物如海带目的海带属。

(3)种子植物型的世代交替,孢子体比配子体大,配子体寄生在孢子体上,不能独立生活。此外,孢子体形态构造十分复杂,有根、茎、叶之分和乔木、灌木、草本之别。而配子体却高度退化,行寄生生活,个体小到非肉眼所能窥见。被子植物的雌配子体又称胚囊,只有几个细胞,雄配子体又称花粉管,这两种雌雄配子体都在孢子体里生长发育,并受到孢子体的保护和营养供应。这种类型,只见于裸子植物和被子植物(见生活史(植物))。

各类植物间世代交替的差别很大,它们的进化的趋向,是从等世代交替一方面趋向于配子体世代较为发达、显著,孢子体较小;另一方面趋向于孢子体越来越发达,配子体高度退化。在被子植物的世代交替中,孢子体占绝对优势,而配子体只由几个细胞组成。