进化分类学

又称进化系统学和综合分类学,以进化论为理论基础,要求分类系统反映生物亲缘关系,总结进化历史的分类学分支。C.von林奈的分类系统按高级到低级排列,不符合进化历史。J.-B.de拉马克主张生物有向上发展的倾向,他把C.von林奈的系统颠倒过来,按低级到高级排列,成为进化系统。但进化分类学在C.R.达尔文的《物种起源》(1859)出版以后,才得到公认。达尔文在其经典著作的最后结语中指出:“我们的分类将成为,尽可能地使之成为生物的系谱,……我们没有宗谱或纹章,我们必须用长期遗传下来的各种性状,去发现和探索自然系谱上的许多分歧的系线。”这可说是达尔文给进化分类学的定义。

进化分类学涉及 3个基本问题:物种概念、系统原理和特征分析。在达尔文时代,进化论给分类学的启示主要有以下 3点:

(1)证明物种可变,每一物种都有自己的进化历史;

(2)存在亲缘关系,探索种类之间的系谱分支;

(3)建立单系系统,要求大小物类都源出于共同祖先。在其他方面则和林奈时代很少差别,直到20世纪30、40年代,随着“新系统学”的兴起,才得到进一步发展。首先是物种问题,明确了“种群”是物种的基本结构单元,根据种群的地理分化,开展了种下的亚种分类;又从种群分化和物种分化,研究物种形成和分布规律。其次是种上进化和系统原理,肯定了两个分类标准:分支系统和阶段系统,前者系指系谱分支,后者系指发展水平,例如动物源出于植物,是植物界的一个分支,但按发展水平,应分出为一个独立的界,以与植物界并立;又如昆虫纲与多足纲、昆虫纲内的无翅亚纲与有翅亚纲等等,都是如此。其三是关于特征分析,鉴于单系系统根据于共同起源,因而分类特征亦必须出于同源,不取异源或平行特征。

60年代以来,分类学方面不断有新的进展,一些新兴学派都在致力于分类改革,进化分类学亦不例外。根据现代遗传学所提供的事实,可以采取新征与祖征对比的历史分析方法(陈世骧,1975,1978,1987)。也就是每一物种都有自己的种征,种征是物种的新征,是随着新种的形成而产生的特征。每一物种又都具有它所隶属的一系列的上级单元特征,这些上级单元的特征都是物种所保持的祖征。新征与祖征是相对的,种的特征对物种本身来讲是特有的新征,对种下单元以至个体来讲,则是共有的祖征,各级单元都是如此。例如:鞘翅目(甲虫)的特征是本目特有的新征,又是目下单元(亚目、科、属、种等等)共有的祖征;昆虫纲的特征是本纲特有的新征,又是纲下单元共有的祖征。上级单元的特征是下级单元的祖征,本级单元的特征是本系获得的新征。同一特征,在这一情况下是新征;在另一情况下是祖征。

各级单元的特征有一定的出现时序,单元的级别愈高,其特征的出现时间愈早。界级特征早于门级,门级早于纲级,纲级早于目级,目级早于科级,等等。这叫做特征时序或相对时序。特征的相对时序反映进化的阶段历程。以天牛为例,天牛隶属昆虫纲、有翅亚纲、全变态类、鞘翅目,组成为一个科,即天牛科。从纲到科的特征层次是:

(1)成虫体分头、胸、腹 3部,胸部具足3对(纲的特征)。

(2)成虫具翅两对,着生在中胸和后胸(亚纲特征)。

(3)生活史有4个时期,卵、幼虫、蛹、成虫(全变态特征)。

(4)成虫一对前翅特化为鞘翅(目的特征)。

(5)成虫 5个跗节,第四节很小,隐藏在第三跗节的两叶之间;触角着生在额突上(科的特征)。5个分类层次显示了天牛作为一类昆虫在其进化史上所经历的5个主要阶段。第一个阶段是头、胸、腹体型的形成,昆虫的起源。第二是翅的产生,有翅昆虫的起源。第三是蛹态的出现,全变态类的起源。第四是前翅特化为鞘翅,甲虫的起源。第五是角突的耸起,天牛的起源。这是一个简化的例子。天牛作为动物界的成员,还具有纲以上的门级、界级特征,而每一种天牛,除了自己的种征外,又都具有它所隶属的亚科、族、属等级特征,以此显示其进化的全部阶段历程。

上下单元之间的特征时序反映了祖征的阶段发展,祖征是进化的历史记录,是追溯历史渊源的根据。对立单元之间的特征对比显示了新征的独特性质,新征是本系的起源标志,是建立单系系统的根据。物种是进化的基本单元,又是分类的基本单元,这个双重地位给物种概念以双重意义。作为进化单元,关键是进化的规律;作为分类单元,关键是需要一个可作鉴定根据的物种定义。E.迈尔于1982年给有性物种所作的定义包括三个标准:种群组成、生殖隔离和生境地位。陈世骧给它添了一项,即宗谱分支,成为如下的定义:“物种是由种群所组成的生殖单元(和其他单元有生殖隔离),在自然界仍有一定的生境,在宗谱线上代表一定的分支。”这是进化分类学的物种定义。一般所称的物种概念,都是专指物种定义,对其双重意义不作区分。然而这个区分是十分重要的,每一物种都具有一定的新征与祖征,才是分类系统可以反映进化历史的根本原因。

参考书目
  1. 陈世骧:《进化论与分类学》,修订版,科学出版社,北京,1987。