细胞

生物体的基本形态结构单位和生命活动的功能单位。生物的生长、发育、繁殖与进化都以细胞为基础,一切代谢活动都是在以细胞为单位的结构内进行的。细胞也是有机体发生退行性变化与发生疾病的基础。每个细胞包含有全套的遗传信息,即具有遗传的全能性。植物的单个雄性生殖细胞或体细胞,经人工培养与诱导可发育成为完整的植物株。

一般特征

细胞具有极其复杂的化学成分和细微的结构;但构成细胞结构的基本生物大分子是核酸、蛋白质、脂类和糖类,这些分子一般以复合分子的形式如核蛋白、脂蛋白与糖蛋白等组成细胞的重要结构。在亚显微结构水平上,所有细胞的基本结构可以分为:

(1)主要由脂蛋白构成的生物膜系统如细胞膜核膜,以及一系列重要细胞器包括线粒体、高尔基器、内质网、溶酶体与液泡等的封闭膜。

(2)主要由核蛋白成分构成的颗粒状结构系统,如染色质与核仁以及核蛋白体等。

(3)主要由蛋白质构成的细胞骨架系统(主要是微丝与微管)以及中心体、纺锤体与纤毛、鞭毛等专门结构。

(4)主要由 DNA与RNA构成的核酸系统,作为遗传信息的复制与转录的物质基础。而非细胞形态的生命体病毒只有一种核酸,DNA或RNA。

组成生物体的细胞,其形态与大小悬殊很大,结构的复杂程度也很不一样。已知最小与最简单的细胞是支原体(兽医学中也称霉形体),其直径只有0.1~0.15微米。绝大多数的细菌细胞直径约1~2微米。原生动物细胞的直径可由几百微米至1毫米,形态多样,很多是依靠鞭毛或纤毛运动,有的进行变形运动。大多数高等动植物细胞的直径是在15~30微米之间,但也有不少例外,如鸟类的卵细胞可达数厘米、动物神经细胞可长达 1米以上,但其直径一般不超过20微米。细胞的形状与它们的功能是相关的。红血球与淋巴球是圆形的,有利于血管内循环;肌细胞是梭形的,适应于肌肉的收缩运动;大多数神经细胞具有很多突起,以便传导冲动;卵细胞是大而圆的,含有丰富的营养物质;而精子细胞较小,绝大多数具有一条能运动的尾鞭。

细胞的增殖都是通过分裂方法进行的。

在种类繁多的细胞世界中,根据其进化程度与结构的复杂程度,可分成原核细胞与真核细胞两大类。原核细胞如支原体、立克次体、细菌、粘菌、放线菌与蓝绿藻等,没有典型的核结构,只有一个比较集中的核区,分布着环状DNA丝,而无核膜,也没有内质网、线粒体、高尔基器与溶酶体等细胞器。细菌为原核细胞的代表。真核细胞是进化程度较高、结构相对复杂的细胞,包括一些单细胞生物(原生生物细胞)和全部多细胞生物(动植物)的细胞。

动物细胞

一般由细胞膜、细胞核和细胞质组成。细胞质中还有许多具有一定结构和功能的小“器官”,称细胞器(图 1)。

图 细胞膜

又称质膜,存在于细胞质的表面。在真核细胞中,除细胞膜外,还有各种内膜系统(如内质网、高尔基器、线粒体、核膜等),其总重量可达细胞干重的70~80%。细胞膜与内膜系统各种膜的基本结构非常相似,总称为生物膜。在电镜下可以看到生物膜由平行排列的3层结构所组成:中间电子密度较小的一层由双层磷脂分子所组成,构成了膜的连续部分;内外两层电子密度较大的由膜蛋白组成。膜蛋白镶嵌在磷脂分子层的两侧或中间。磷脂层和蛋白质都能流动,因此有人把双分子的磷脂层比作海洋,把膜蛋白比为飘浮在海洋上的冰山

细胞膜是细胞的活跃而敏感的部分,能主动有选择地使物质通过。细胞彼此通过细胞膜来识别;识别的机理与细胞膜上的抗原有关,糖蛋白和糖脂在抗原决定簇上起重要作用。细胞膜也是一种通信系统,可通过电位变化或通过化学物质来传递信息。

细胞核

是细胞中的一个相当大的结构,并不总是位于细胞中部。真核细胞的核以双层膜与细胞质分开,称核膜。核膜的外膜与内膜在有些地方融合而成孔,称核膜孔,为核与细胞质提供了通道。有时则核孔为一种致密的物质所塞住。外核膜往往与内质网相连通。核内含有遗传物质 DNA,并以它为主体与组蛋白、非组蛋白等结合成复杂的念珠状复合体,可用碱性染料着色,在光学显微镜下呈网状或颗粒状结构,称染色质丝。在细胞分裂时,染色质丝经过紧密缠绕、凝缩而形成染色体,其形态随细胞结构、机能状态的不同而变化。每种生物细胞中染色体的数目是固定的,如马蛔虫只有2条,人的体细胞有46条。核内还常有一个折光率较强的球状体,其大小和数目常有变化,称为核仁,在细胞分裂时不可见。它与蛋白质合成有密切关系,核糖体 RNA前体分子系在核仁内合成并降解,然后经核孔转运至细胞质以装配核蛋白体。凡合成蛋白质十分活跃的细胞,其核仁通常较大。细胞核中除染色质丝和核仁外,其余部分为内含低分子的核酸、蛋白质、糖类和氨基酸的透明液体,称核液。在核的所有组分中,目前认为只有染色体能从一个细胞转到下一代的细胞中去。

细胞质和细胞器

质膜以内、细胞核以外的全部物质称为细胞质。真核细胞的细胞质中悬有膜和非膜型的细胞器。前者包括内质网、高尔基器、线粒体和溶酶体等;后者包括核蛋白体、中心体和细胞骨架等。

(1)内质网。是一种膜网结构。有人认为内质网与细胞质膜是连续的,内质网是质膜凹陷的部分,直接开口在细胞外;但大多数学者认为内质网不与细胞膜相连。内质网的膜系有利于酶与膜表面的接触,以及基质内的化学反应。内质网腔内积聚的细胞产物,能通过内质网运送到细胞的其他部分中去。按形态可分为粗糙型和光滑型两大类。光滑型内质网还与脂类合成、糖原代谢、离子调节等有关。

(2)高尔基器。是一种膜层结构。1898年首先由意大利组织学家高尔基在神经细胞中发现。由扁平袋状的膜组成的本体及其边缘产生的小泡组成,与内质网有密切联系。动物细胞的高尔基器常分布在核附近;而在植物细胞中则可分散在整个细胞质中。高尔基器对于装配、贮存和分泌某些细胞产物具有重要作用。

(3)线粒体。是细胞质中另一类具膜层结构的细胞器。在光学显微镜下呈短棒状或球状颗粒;在电子显微镜下观察到的线粒体具双层膜结构,外膜是光滑的,内膜的突起也可以是一系列的管状物。嵴上排列着约50种细胞呼吸的酶类。线粒体可称为细胞的“动力车间”。它把机体贮藏的潜能转变为细胞在活动中能直接利用的ATP化学能。在不能进行光合作用的细胞中,所有ATP都是由线粒体合成并释放到细胞中去的。因此活动特别旺盛的细胞,其线粒体的数目也愈多,并倾向于集中在细胞活动最旺盛的部分。线粒体内也含有核蛋白体,能合成一部分线粒体自身的蛋白质;并含有RNA和少量DNA,后者的结构与细胞核中的 DNA有差异,能在细胞不分裂时复制。线粒体的构造与活动有一定程度的自主性,但仍受核的控制。

(4)溶酶体。是内含多种水解酶类的具有囊泡状结构的细胞器。其作用与细胞内消化有关。所含消化液有如高等动物消化道内分泌的消化液,能分解多种生物物质。细胞内不需要的物质或外来物质与溶酶体结合,并在其中被消化掉;不能消化的物质有时也进入溶酶体并积累。如老年人寿斑的色素等。如溶酶体所包被的膜破裂,膜内的水解酶类就释放到细胞中,细胞随即死亡。

(5)核蛋白体。是蛋白质合成的中心场所。由大小两个亚单位组成,各亚单位均由核糖体 RNA和蛋白质构成。所有类型的活细胞中均有存在。游离在细胞质中或附着在粗糙型内质网上,在快速增殖的细胞中含量更多。此外也存在于细胞核和线粒体内。

(6)中心体。存在于大多数动物细胞的近核处,有2个或2个以上,中空,呈圆柱形。由9组微管组成,每组3根微管,彼此有纤维状物联系。在细胞分裂时2个中心体分离并移向细胞两极,以后分裂的染色体即向两极的中心体集中。细胞分裂之前,中心体复制一次,使每个子细胞仍具有2个。中心体也有一定程度的自主性。

(7)细胞骨架。即真核细胞质中的胞质纤维网。根据纤维直径的大小可分为微管 (200~ 250┱)、微丝(50~60┱)和中等纤维(70~110┱)。其功能在于使分散在细胞质中的细胞器组织起来,固定在一定的位置上,并对细胞器执行各自的功能起协同作用。此外,微管还与细胞运动有关。鞭毛和纤毛都由微管构成。细胞有丝分裂中的纺锤丝也是一种微管。微丝在非肌肉细胞中履行细胞分裂、内吞、外排,细胞运动,胞质分裂和维持细胞形状等功能。中等纤维可能与支持和强制细胞核处在细胞中一定的位置有关。

植物细胞

在许多方面与动物细胞相似。其不同于动物细胞的特殊构造(图2)主要表现如下述。

图 细胞壁

植物细胞质膜的外面有壁,是区别于动物细胞的显著特征之一。由半纤维素、果胶质、纤维素、蛋白质和脂类等构成,分为中胶层、初生壁和次生壁 3层。中胶层将相邻细胞粘合在一起形成组织;初生壁在中胶层两侧;次生壁在初生壁里面,又分为外、中、内 3层,厚而硬,但并非所有植物细胞都有。细胞壁层层加固结构,对整个植物体起机械支持作用。构成细胞壁的成分在植物生长发育过程中不断变化。幼嫩细胞的细胞壁中常含有少量蛋白质,其中羟脯氨酸尤为丰富。当细胞成熟和次生壁发育时,细胞壁就开始不同程度地木质化,形成木质素,沉积在细胞壁上,经常和纤维素或其他糖类结合。不同细胞的壁中还分别含有角质、木栓质、蜡质或硅质等。有些植物茎、叶的表皮细胞壁含有的角质、蜡质和木栓质,是由脂肪酸组成的高度聚合物,水分和气体不能透过,可防止水分流失,并阻止不良气体和寄生物侵入植物体内。禾本科植物茎秆表皮细胞壁内含有的硅,也有保护作用。植物细胞壁上有胞间连丝联结两个相邻细胞的原生质体,具有物质运输、刺激传导、某些代谢物质的转移等功能;植物体细胞的核穿壁与生殖细胞间的染色质穿壁运动,都是通过胞间连丝或细胞融合道进行的。

叶绿体

植物细胞进行光合作用的细胞器,是质体的一种。质体是植物细胞所特有的,可分为具色素的叶绿体和有色体,以及不具色素的白色体包括合成淀粉的造粉体、合成脂肪的造油体和造蛋白体。叶绿体可用光学显微镜进行观察,其形状因植物种类不同有很大变化。高等植物的叶绿体一般为凸透镜状,直径约为5~10微米,厚约2~3微米。各种植物细胞中叶绿体的数目不同,一般植物细胞有20~100个叶绿体,有的可达500个。叶绿体的周围被有两层光滑的叶绿体膜,膜内充满流动状态的基质,其中有许多片层结构。每个片层由周围闭合的两层膜组成,呈扁囊状,称类囊体。类囊体互相堆叠而形成基粒。植物进行光合作用过程中,光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的,因此类囊体膜也称光合膜。叶绿体的主要功能是光合作用,同时在叶绿体中也合成DNA、RNA和各种蛋白质等。

液泡系

植物细胞中有大小不同的液泡,成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡,约占细胞体积的90%,由许多小液泡合并而成。液泡系中包括圆球体、糊粉粒及某些其他液泡。液泡的功能是多方面的:维持细胞的紧张度;贮藏各种物质,如甜菜的糖分就贮藏在液泡中;许多植物花的颜色就是由色素在花瓣细胞的液泡内浓缩而产生;含有水解酶,可吞噬消化细胞质中破坏的成分等。此外,液泡在植物细胞的自溶中也起一定作用,植物有些衰老退化的细胞通过自溶被消化掉,这时液泡受到破坏,其中的水解酶被释放出来,导致细胞成分的分解和细胞死亡。

植物细胞除在构造上有别于动物细胞外,在某些生理功能上也具有特殊性。如植物细胞在有丝分裂后有一个体积增长与成熟的过程,比动物细胞表现明显。但动物细胞所特有的中心粒,在高等植物细胞内则缺少。高等植物细胞没有中心体和星射线,因此属于无星有丝分裂。而动物及低等植物细胞的有丝分裂则有中心体及星体,属于有星有丝分裂。

参考书目
  1. C.J.Avers, Cell Biology, D.Van Nostrand,New York, 1976.

参考文章