森林生态系统

由以乔木为主体的生物群落(包括植物、动物和微生物)及其非生物环境(光、热、水、气、土壤等)综合组成的动态系统。是生物与环境、生物与生物之间进行物质交换、能量流动的景观单位。生态系统一词是1935年英国植物学家A.G.坦斯利提出的。他将系统概念引入生态学中,认为生物与环境有不可分割的依存关系,形成物流、能流的有序协调的综合整体。这一理论后来经过充实和发展而逐渐成为生态学的一个重要分支。到20世纪40年代以后,生态系统由理论阶段进入科学实验阶段。生态系统的概念、理论和研究方法被应用于各类生物群落和生物环境,逐渐形成生态系统的若干边缘分支。森林生态系统就是其中之一,与草原、荒漠、冻原、沼泽等大自然生态系统合称为陆地生态系统。陆地生态系统又与淡水生态系统和海洋生态系统合称为地球生态系统,即生物圈

特点与分类

森林生态系统是陆地生态系统中最大的生态系统,共有40.3亿公顷,占地球陆地总面积149亿公顷的32.3%。它也是世界上最丰富的生态资源和基因库,占有陆地植被生物量的90%以上,仅热带雨林的生物种类就多达300~400万种。它的立体成分体积大、寿命长、层次多,有着巨大的地上和地下空间及长效的持续周期,是陆地生态系统中组成最复杂、结构最稳定的生态系统,对其他陆地生态系统有较大的影响作用。它的光能利用率高,每年固定的总能量约为13×1017千焦,占陆地生态系统每年固定的总能量约20.5×1017千焦的63%;每年每公顷的干物质生产量为6~8吨。森林生态系统的类型最多,分布范围最广,跨越寒、温、热各气候带。按其群落特征和分布地区而有针叶林、针叶阔叶混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、热带雨林、热带季雨林、红树林、珊瑚岛常绿林、灌木林和稀树草原等大型的森林生态系统之分。还可按树种、生境再分为中、小型的森林生态系统,包括人工林的生态系统。

因此,研究森林生态系统的组成结构、运动、发展、物质交换和能量流动的基本规律,有助于了解其功能作用及时间变化,以便采取合理措施,发挥其经济效益、生态效益和社会效益。

组成和结构

森林生态系统由生物系统和非生物环境系统组成。

非生物环境系统

由气候、水分、土壤等方面的生态因子包括光、热、水、气和矿物质等综合而成。其中太阳能是生态系统的总能源,推动着系统中的物质循环,并不断转换其存在形式。各个生态因子按地史演化和季节、昼夜交替的节律,既有其本身特有的变化规律,又存在着一定的相互补偿和限制作用,协调生物所需的最小、最适和最大的量变和质变范围,形成千差万别的生态环境;并因时空变化而有各式各样的生态位或小生境,它们适应各种生物的独特生理、生态特性,分别提供生物所需的独特生活环境。生态系统中的生态位越多,存在的生物种类越丰富,系统的组成结构也越复杂。森林生态系统因占有巨大的生态空间和稳定的持续周期,其生态位的数量和生物种类都远远超过其他陆地生态系统。

生物系统

包括乔木、灌木、草类、苔藓、地衣、真菌、细菌、病毒以及昆虫、爬行类、两栖类、鸟类和哺乳动物等。这些生物按不同的营养级次组成食物网链。它们可按其在森林生态系统中的地位、功能和作用,分别纳入生产者、消费者和分解者3大类。

(1)生产者。指森林生态系统中以绿色植物的乔木树种为最基本成分的自养生物。能将简单的无机物转化成复杂的有机物,供自身体积增长、呼吸消耗和数量增殖。它们通过光合作用产生大量的有机物质,奠定了森林生态系统运动的物能基础,是系统的第一性生产者。其一定时期的生产量,称第一性产量;其单位面积产量称第一性生产力;扣除呼吸消耗部分则称净第一性生产力。森林生态系统的净第一性生产力占陆地净第一性生产力的65%。绿色植物按其体积大小和生态特性,在系统内相应的水平和垂直空间中成层或成片分布(见森林结构)。

(2)消费者。指森林生态系统中的各种动物,分属不同的营养级次。以植物有机体为食物的昆虫、啮齿类和反刍类的草食动物属于初级消费者。以初级消费者为食物的肉食动物属于次级消费者。以次级消费者为食物的肉食动物属于三级消费者。杂食动物则属于跨级消费者。此外,还有寄生和腐生性的动物,也属消费者之列。从生产者开始,经各级消费者顺序取食而构成的营养序列,称为食物链。若干食物链的纵横交错,称为食物网络。系统中各级消费者的数量、分布和移动,主要取决于它们的食性和食物资源。

(3)分解者。指对生态系统中动植物残骸尸体进行分解、还原、转化的细菌和真菌等。

生产者、消费者和分解者之间有着密切的依存关系,按它们的生物学特性和生命活动规律,既有其自身的生长发育的时间顺序,又占有系统中相应的空间位置,并依其营养类别、个体数量和生产率,排列成由大到小有序的营养级。绿色植物为第一营养级,草食性动物为第二营养级,第一肉食性动物称为第三营养级,第二肉食性动物为第四营养级,分解者为第五营养级。这些营养级次和纵横交错的食物网链结构,形成个体与个体、种群与种群以及生物与环境之间物能流动的有序体系,保证系统结构的稳定性和功能的有效性。森林生态系统的营养级次最多,有序度高,这是其稳定性大于其他陆地生态系统的原因。

运动和功能

生命活动是生态系统运动的基本动力。森林生态系统是开放性的生态系统,从非生物环境输入物质能量,经过系统中生物的生命活动,进行一系列的物能流动又输入到环境中去,这种反复进行的内外物能流动和伴随的信息传递就是生态系统运动的基本功能。绿色植物是生态系统运动的基本起点。通过光合作用,把太阳能变为化学能(生物能),把外在环境中的无机物质转变为内在本身的有机物质,通过营养级次顺序,从一种群的生物体转到另一种群的生物体。由此贮存起来的物质和能量,一部分转变为热能而逸散到环境中;或由内在的有机物质转变为外在的无机物质。失去生命的有机体,一部分物质能量留存于残体中,一部分被微生物分解还原释放出来输送到环境中去(见图)。物能流动是同步进行的,能流是单向流动,物流可反复循环。

图

生态系统的第一营养级的物能利用率最高,产量最大。 随营养级次的增加,物能的生产效率则相应减少。大体按10%的比率逐级下传,称为生态营养动力学的百分之十法则。按级次排列,形成金字塔形,称为生态金字塔,用千焦/(米2·年)表示;生物量金字塔用克/(米2·年)表示;数量金字塔用有机体的数目表示。森林生态系统物种丰富,物能利用率高,其生态金字塔的层次也多。

森林生态系统的营养级次和食物网络的有序排列,表明其是一个高度自组化的系统,具有明显的反馈和负反馈作用:生物接收外界环境的影响,构成信息反馈。而其信息传递又因具有选择、加工和调节能力而表现为系统的自我调节、自我限制和自我组织的负反馈过程,形成有序而统一的结构整体,以适应环境的变化,保证有机体的正常生命活动和系统物能运动的良性循环。反之如生态环境突然剧变或生态网络受到严重破裂,信息传递和反馈作用失灵,则可导致生态系统的混乱,甚至崩溃瓦解。

森林生态系统物质和能量的流动速率和生产效果因森林类型和地区条件而有显著的差异,一般是热带雨林>热带季雨林>亚热带常绿阔叶林>温带落叶阔叶林>寒带、亚寒带针叶林。

生态平衡

森林的各种效益包括经济效益、生态效益和社会效益(见森林效益)只有在森林生态系统处于动态平衡时才能充分发挥。生态平衡的标志是:生物种群及数量、结构的相对稳定;生态群落与非生物环境相互适应;物能流动系统的有序度高;信息反馈和负反馈作用明显;生产力和生物量均达到最高水平。保护森林资源、实行永续经营、限制采伐量使之不大于生长量等,是保护生态平衡,保障森林生态系统整体效益的根本措施。

研究与应用

从20世纪40年代以来,生态系统的研究从局部到整体,从零散到系统,从静态到动态,从定性到定量,从现象到本质,有了很大的发展。特别是近10年来,借助于热力学熵变理论、信息概念、系统工程等学科,围绕生态系统的物质交换、能量流动、信息传递3大基本功能和经济效益、生态效益、社会效益3大效益而进行的一系列研究更趋深入。

当前研究的主要方面是:

(1)生产力的研究。涉及森林生物气候、森林土壤、森林的初级和次级生产力、动植物区系、养分循环等,属于森林生态系统的基础研究。

(2)物质循环和能量流转的研究。 涉及物能流动的体系、结构、流程、速率以及伴随的信息反馈和负反馈机制等,属森林生态系统的结构功能的研究。

(3)效益的研究。在森林生态系统的组成结构、功能作用研究的基础上,研究其所能提供的直接效益和间接效益,分析比较其潜在价值,维护并发挥其最大作用。

(4)人工生态系统的研究。因天然林日益减少,而人工林比重日趋增多且愈益重要。目的是按照生态系统的理论、原则和方法恢复和营造森林。研究的内容包括立地条件类型及其生产力、树种特性、迹地更新、林分结构配置、施肥灌溉、抚育保护以及次生林的改造恢复等。

(5)系统模拟和系统设计的研究。即将生态系统的各种过程、各种内在关系以及根据不同的效益要求而设计的生态系统工程,用抽象的方式进行表达和描述。由于森林生态系统是多输入、多输出、多时变的开放系统,其动态模型的建立必须先确定系统的状态变量,包括下列数据:生物种群、生物种群和系统的结构、生物群落与系统的进化(如多样性指数等)、非生物环境因素对种群和结构的影响、生物种群间的关系以及物能流动和信息传递等。

上述研究应选择具有代表性的森林类型和地区设置定位站进行。中国腰a href='//m.wenaishequ.com/baike/224/265006.html' target='_blank' style='color:#136ec2'>严群笤谛⌒税擦搿⒊ぐ咨秸肜旖涣帧⒑辖寄玖帧⒃颇衔魉婺扇却值鹊叵群笊柚枚ㄎ坏悖üて谙低车牟舛ā⒓窃亍⒐鄄欤酆戏治銎兰厶峁┍匾氖荨S捎谡庖还ぷ魃婕暗姆段Ч悖Э贫啵胗赛a href='//m.wenaishequ.com/baike/224/279703.html' target='_blank' style='color:#136ec2'>自然科学和社会科学的有关领域分工协作,才能取得预期效果。

参考书目
  1. H.T.Odum,Systems Ecology,John Wiley & Sons, NewYork, 1983.

参考文章