生态因子

对生物有影响的各种环境因子的总称,常直接作用于个体和群体;主要影响个体生存和繁殖、种群分布和数量、群落结构和功能等。生物的进化就是通过基因突变和重组再经生态因子的选择而实现的。还有人在分析生态适应和种群调节等现象时,把个体基因型或种群基因频率及基因型频率等非环境因子也视为生态因子。

分类

各种分类多反映分类者的工作领域和研究重心:研究植物者强调日照、土壤等因子,研究动物者注意食物,而研究种群动态者则以因子是否与种群密度有关为根据。总之,不同的分类有不同的用途。

一般分类

将生态因子分为非生物因子和生物因子两大类,这种分类较简明而常用。但各种非生物因子对生物的作用也不同程度地受生物因子的影响(见表)。

图 按因子与种群密度有无关系的分类

一般以动物种群为对象。动物种群的密度虽然在各种因子作用下常有波动,但却倾向于维持一个较稳定的平均值。有人认为,可能存在这样一种因子:当种群密度增加时,它们(或其作用)就发生相应变化,使种群密度减小并趋于稳定。H.S.史密斯称这类因子为密度制约因子,即这些因子(或其作用)受种群密度影响。它们主要包括寄生物、病原微生物、捕食者和竞争者等生物因子。例如,某种群的密度增加时,流行病的病原体因接触机会增多而加速传播和繁殖,其作用还可能因寄主种群密度增加引起食物缺乏从而造成个体健康水平下降等原因而增大,结果发病率及病死率上升,该种的种群密度又趋于减小。有些物种的种群因营养及空间限制而出现自我疏稀,这也是密度制约因子常见的事例。非密度制约因子主要指非生物因子,较典型的是气候因子。但史密斯指出,气候在某种条件下也可能成为密度制约因子。例如,适于避寒的场所总是有限的,种群数量增长后,有些个体可能因得不到庇护而在严寒中死亡。有人基于类似理由,反对这种分类法,认为一切生态因子的作用都直接或间接地在不同程度上受种群密度制约。

按因子有无周期的分类

蒙恰茨基根据生态因子与自然周期的关系,将其分为周期性和非周期性两大类。周期性因子主要有日照、温度等。日照时间长短变化是季节转变的标志,温度反映日周期和年周期。这两种因子的变化很规律、很准确,但由温度周期引起的湿度变化以及季节性食物周期性变化等,就不那么规律和准确。生物在这些因子的作用下发展出多种适应能力,如某些生物的发育阶段便与自然周期相对应。生物普遍具有的定时能力和生物节律与其关系更为密切。非周期因子主要有风、雨、捕食者、寄生生物、病原微生物及人类活动等,规律不明显。一般说来,较规律的日照和温度等周期性因子决定生物分布和生活史,其余因子则影响生物的数量。

作用方式及其机制

绝大多数生态因子都相互影响。例如温度升高加强蒸发能导致土壤缺水,温度过低冻结土壤水分也阻碍植物吸水。有些因子直接作用于生物体,如日照、温度、水分等,称为直接因子;有些则通过直接因子而间接作用于生物体,如地面坡向、坡度常影响日照和土壤含水量等,这些因子称为间接因子。但坡向、坡度等因素有时也常直接影响生物的生存与活动,所以直接和间接因子的划分只能是比较粗略的。还有时两个直接因子共同作用于生物体,产生综合效果。例如生物体质因缺乏食物而下降,在低气温下就容易冻死。

生物生存于特定生境中,受多种因子的综合影响,但其中只有一两个起主导作用的因子(称限制因子)。这是在一定时间内针对特定对象而言的,例如生物所需营养中最缺乏的成分常常成为决定其生存的限制因子,再如日照时间的变化是触发植物发育阶段转变的必要条件,在这个转变时期,它便成为限制因子。

生态因子直接作用于个体的情况有几种:可能仅仅作为信号,如通过动物的神经系统引起行为变化;也可能通过多种途径造成生物正常或异常的生理反应;还可能直接影响生物的解剖结构。就生态因子的性质看,不外物质、能量和信息 3种。它们通过种种渠道输入生命系统,作用形式大体有3类:

(1)构成维持生物代谢和繁殖所必需的营养物质和理化条件。这些理化条件也都表现为能量或物质,如日照、温度、pH值、渗透压等。

(2)构成种种破坏力量。例如天敌、自然灾害(超限的理化条件)及某些人类活动(滥垦滥牧、工业污染等)。

(3)仅仅作为信息,诱发生物的节律性反应。例如日照和温度的昼夜或季节变化,能引起植物的萌发、生长、开花等阶段变化和动物的冬眠、迁徙等周期活动。

生态因子作用的直接对象是生物个体,但通过生物间的交互作用会影响到群体。同种动物的集群活动可以增加取食和避敌能力。群落食物中某环节的增减,常导致连锁反应,例如天气变化造成蝗群增长及其相变,继而导致迁飞,破坏迁入地的大片植被。

生物对生态因子的适应性

生态因子的作用与生物的适应性密切相关。对于温度,各物种反应不同,有些物种能适应的温度却可能使另一些物种死亡。一般说,生物在不同发育阶段的适应性也不大相同。环境在变,生物的适应性也随之改变。一个物种可能通过生理过程适应一个新环境,当新旧环境差别太显著时,可能需要较长时期的适应过程,引种驯化便属此类。在生物发展史中,生态因子作为选择因素淘汰掉不适应的物种。生态因子还可能直接诱发基因突变或重组,促进生物进化的进程。