土壤-植物-大气连续体

水分在土壤、 植物、 大气三者之间不断迁移的系统。这一水分迁移系统最早为澳大利亚学者J.R.菲利普于1966年命名为土壤-植物-大气连续体,简称为SPAC系统。

SPAC系统中的水分迁移,首先是液态水自土壤向植物的根表皮运移,然后穿过根的表皮、皮层、内皮层到达木质部的导管,再沿茎、叶的导管而达叶细胞,接着在叶细胞间隙和气孔腔的壁面上发生液态水转化为汽态水的散发,所散发的水汽主要通过叶面上的气孔扩散到邻近叶面的静止空气边界层,再经空气紊流扩散作用散失到大气中。

研究SPAC系统中水分迁移的基础是水势理论。水势ψ是单位数量的水所具有的势能。一般情况下,它由重力势ψg、压力势ψp、基质势ψm和溶质势ψs等组成。重力势是由于重力场的存在而引起的。将单位数量的水分从某一点移动到所定的参考平面处,水分所做的功即为该点水分的重力势。压力势是由于压力场中压力差的存在而引起的。若SPAC系统中某一点的水分所受压力不同于参考状态下的大气压,将该点水分移至参考状态时,因附加压强的存在,水分所做的功即为该点水分的压力势。SPAC系统中的基质势是由于基质(土壤或植物细胞)对水分的吸持作用引起的。单位数量的水分由非饱和土壤中的某一点移至参考的自由水状态,水分所做的功(负值)即为该点水分的基质势。溶质势是水溶液中所有形式的溶质对水分综合作用的结果。单位数量的水分从SPAC系统中一点移动到参考的纯水状态时,水分所做的功(负值)即为该点水分的溶质势。SPAC系统中水分在不同的介质中运移,各个分势所起作用大小是不同的,因而水势可由不同分势组合。在土壤中,水势ψ主要由重力势ψg和基质势ψm组成;在植物体中,水势ψ由溶质势ψs(渗透压的负值)和压力势ψp(膨压)组成;大气中的水势ψ为其压力势ψp(水汽压)。

水分总是自发地由水势高处向水势低处运移。SPAC系统中任意两点间的水势差正是克服介质阻力造成水分运移的驱动力。水分运移的通量和水势差成正比,和介质的阻抗成反比。这一水分运移的特征,在恒定流动状态下,可简单地表示为:

式中q为水分运移通量; Δψ1为土壤至根表皮的水势差;Δψ2为根表皮到根的木质部(常以根系汇集处,即根茎处为准)导管的水势差;Δψ3为根的导管到叶细胞的水势差;Δψ4则是叶面和大气间的水势差;R1为土壤对其中水分动移的阻力;R2为根组织的阻力,一般又可分解为由根表皮到根导管的渗透(或吸收)阻抗和沿导管的传导阻力;R3为植物茎、叶导管的传导阻力;R4为自叶面向大气的水汽扩散阻力。一般说来,水在土壤中的阻力比在植物中的阻力要大。最大的阻力是从叶部转移到大气这一段。SPAC 系统中各段水势差的数量级是:Δψ1≈106Pa,Δψ2≈106Pa ,Δψ3≈106Pa ,Δψ4≈5×107Pa。一定数量的液态水蒸发为气态水,必须消耗一定数量的汽化潜热。因此,研究SPAC系统中水分由植物叶面向大气扩散时,除了考虑水势差的作用外,还应考虑包括太阳短波辐射、地表长波辐射等在内的能量(或热量)的转化与平衡。

由于植物根系在土壤中的错综分布及植物组织的复杂构造,用纯理论的方法定量地研究SPAC系统中水分迁移是困难的。目前,只能用半理论、半经验的方法分析每单位地表面积上单位时间内植物所蒸腾的水量(蒸腾强度或蒸腾率)和大气条件、植物生长状况及土壤水分之间的关系。