嫁接

植物营养繁殖方法的一种。将植物的一部分器官,移接到另一株植物体上,使它们愈合成长为一新个体的技术。新个体上发育成枝、叶、花、果的部分称为接穗;发育成根系的部分称为砧木。嫁接广泛应用于果树等木本经济植物和观赏植物的无性繁殖中。草本植物如花卉(菊)和蔬菜(瓜类)的生产和科学试验中也有应用嫁接技术的。嫁接的目的是保持栽培品种的优良性状,增强果树对低温、干旱、水涝、盐碱等不良环境的适应性和对病虫害的抵抗力,提早结果时期,控制树体大小,提高果实或其他产品的产量和质量。

发展概况

人们很早就发现林中树木枝条相互摩擦损伤后,彼此贴近而连结起来的自然嫁接现象,中国古代称为“木连理”。嫁接就是受这种自然现象的启发而创造的一种生产技术。在古代欧洲,亚里士多德和古罗马学者普利尼都先后提到过嫁接。 5世纪枝接和芽接技术在地中海地区的应用渐多。16世纪英国已有劈接、冠接和舌接等枝接方法。芽接技术在欧洲普遍应用是在17世纪以后,当时主要用来繁殖桃、油桃、杏等核果类果树。

中国关于嫁接的早期记载见于《氾胜之书》,内有用10株瓠苗嫁接成一蔓而结大瓠的方法。北魏《齐民要术》对果树嫁接中砧木、接穗的选择,嫁接的时期以及如何保证嫁接成活和嫁接的影响等有细致描述。 在6~13世纪的几百年中,嫁接技术在牡丹和菊花等观赏植物和果树方面有很大发展。南宋时韩彦直在其著作《橘录》中赞美柑橘嫁接技术的神妙时称“人力之有参于造化每如此”。13世纪由于蚕桑的发展,桑树嫁接受到重视。17世纪王象晋在《群芳谱》中谈到嫁接和培养相结合可促进植物变异。到了清初,《花镜》等著作进一步肯定了嫁接在改变植物性状方面的效果。

应用近代科学方法研究嫁接的历史还不足100年,但发展十分迅速。

方法

嫁接可有多种分类方法。

按嫁接时接穗是否带有自己的根,可分为两类:

(1)靠接。接穗和砧木各自连接于生长中的根系上,接穗的根在嫁接愈合期中起“护理”作用,直到接穗和砧木完成结合以后才切断,主要用于以普通方法不易接活的植物和一些特殊嫁接(图1a)。

(2)切接。生产中应用较多。以接穗切离母株后进行嫁接,具体方法有多种(图1b~h)。

图

按嫁接的地点和作业方式,可分为地接和掘接两类。前者是在砧木苗生长的露天就地作业;后者是将砧木掘起后在室内嫁接,不受天气限制,适于机械进行的大规模生产。

按接穗的取材可分为:

(1)枝接。主要在休眠期进行,以砧木树液开始流动而接穗尚未萌动时为最适期。常用的方法有:操作简便、成活率高、适用于直径在1厘米以上的砧木的切接法(图1b);适用于较粗砧木或大树高接的劈接法(图1c);适用于较粗、皮层较厚的砧木的皮下接法(图1d)和腹接法(图1e);适用于砧木和接穗粗细大致相仿的合接法(图1f)、舌接法(图1g)和搭接法(图1h)等。草本植物通常采用劈接法或腹接法。

(2)芽接。是应用最广的嫁接方法。只用一个芽作接穗,一年生砧木苗即可嫁接,繁殖材料经济,成苗快,接合牢固,工作效率高;春、秋、夏3季在砧木皮层能剥离,接穗芽成熟而处于休眠状态下时都可进行。最常用的为盾形芽接法,又称丁字形芽接法(图2a)。适用于核桃、柿、板栗的为片状芽接法(图2b)和环状芽接法(图2c)。特别适用于柑橘类果树等枝条呈三角形的为钩状芽接法(图2d)。

图 操作技术

不论应用何种方法,嫁接时要求砧木和接穗接合部削面平滑光洁,务使双方形成层互相吻合,接触部分越大越好。为使二者紧密接触,并防干燥或雨水浸入,多用塑料布条或麻、草绑扎接合部分,砧木和接穗交界处形成层接合面较小时往往不易成活。整个操作要求准确迅速,避免削面暴露在空气中因干燥而影响成活率,特别是核桃、柿和板栗等含单宁很多的枝条,削面与空气接触氧化后更易影响成活。为此,适应各种不同嫁接方法的刀具都应保持锋利。大规模的葡萄掘接中砧木和接穗的削制、绑扎等可应用嫁接机器。

草本植物茎部柔软,嫁接时更须用锋利刀具,绑扎宜用绒线。中国嫁接菊花时多用取自柳或木槿枝条的小段树皮圈,紧套接合部。嫁接后防止过度蒸腾,才能保证成活。

嫁接亲和力

即接穗和砧木在内部组织结构、生理和遗传特点上彼此相同或相近,能够相互结合并长期正常生长的能力。是决定嫁接成活的主要因素。其物质基础在于接穗和砧木结合部分形成层细胞的再生能力。接穗和砧木双方受到伤损刺激的细胞不断分裂,形成愈伤组织,互相交错结合。其中一部分分化成新的形成层细胞,随后在伤口边缘与双方原有的形成层相连接,向内生成新的木质部,向外形成新的韧皮部,最后形成砧木和接穗间维管束组织的连接。而接穗和砧木的细胞仍保持各自原个体的生物学特性。

亲缘关系是影响亲和力的重要因素。通常,亲缘关系愈近,嫁接亲和力愈强。同种内的不同类型、品种间相互嫁接时,一般不亲和者较少。同属异种间嫁接也常表现亲和。同科异属间嫁接有时也能成功。而科间嫁接在实践上均未见成功。因而生产上多用与接穗同一种类的作砧木,称为本砧嫁接或共砧嫁接,如桃用毛桃作砧木等。大多数果树是以同属的野生近缘种作砧木,如苹果用山荆子、海棠果,梨用杜梨、豆梨,桃用山桃,柿用君迁子等,以便利用野生种生长健旺、抗病抗虫性强和能适应特殊风土条件等特性。但亲和力并不完全取决于亲缘远近。有些不同属的果树种类间可以很好地嫁接成活,例如柑橘嫁接于枳,枇杷嫁接于石楠,西洋梨嫁接于榅桲等在果树生产上已长期应用;而有些种间嫁接却表现严重的不亲和现象,原因还不清楚。此外,能很快产生愈伤组织的种类一般较易成活;含有树脂、单宁和易产生流胶,或髓部较大的植物愈合较困难。

嫁接后凡表现愈合不牢固,或愈合后生长很差,接穗叶片先期变色脱落、以及果实发育不正常,出现生理病害等情况的称为不亲和现象。解剖学观察可以显示不亲和的嫁接组合中木质部或韧皮部组织连接不良,生理上表现为水分输导受阻、淀粉分布失常而积聚在嫁接接合处上方等。有时不亲和现象不易很快察觉,会推迟到若干年后,甚至在正常结果多年后才表现,这种情况称为推迟的不亲和现象。不少果树嫁接后出现的反常现象则是由于病毒所致。各种植物对特定病毒的反应不同。一个带病接穗本身虽可忍受而完全不出现病征,却会损害对这一病毒较为敏感的砧木。如甜橙的衰退病病毒,只有嫁接在酸橙砧木时才表现出来。这种潜隐性病毒经嫁接传染给砧木后导致全株死亡的情况在苹果中也常见。

造成不亲和的生化原因仍不十分清楚。生产上常采用二重嫁接的方法来解决不亲和问题。如西洋梨与榅桲砧木嫁接时,先用与砧木亲和力较强的西洋梨品种嫁接,然后再在它上面嫁接原来准备繁殖的品种。利用对砧木和接穗双方都亲和的品种作为克服不亲和的媒介,这一部分称为中间砧。

砧木和接穗间的相互影响

以砧木对接穗的影响研究较多。这种影响涉及许多方面。以对树体生长的影响而言,乔化砧可使树体高大;矮化砧则削弱树体生长而使树冠矮小(见矮化栽培)。砧木对结果的影响涉及结果迟早、产量高低、果实的大小、成熟期、品质和贮藏性等。此外,砧木对抗逆性也有重要影响。这些有益影响在生产上都可通过选择适当的砧木种类而加以利用。接穗对砧木的影响因后者大部(根系)在地下,不易观察、研究,应用较少。但中间砧对接穗的结果习性、果实的产量和品质以及对树体生长和抗逆性等的影响,则常被利用。

不同的砧木可产生不同的影响。其原因,除可能与亲和力有关外,一是由于各种砧木吸收、同化和利用营养物质的能力不同,嫁接成员的一方对另一方所产生的物质,总是按照其固有的遗传性来吸收或排斥;二是各种砧木的养分输导能力不同,其韧皮部的输导能力常是制约砧木影响的限制因子;三是激素和其他生理活性物质及特殊代谢产物的作用。矮化砧所引起的生长影响,与含某些激素较少有关。休眠中的砧木对生长中的植物、秋季开花的砧木对早春开花的植物、以及落叶砧木对常绿树植物等的影响,据认为都是某种特殊物质的转移所致。

应用

嫁接在果树生产上除用以保持品种优良特性外,也用于提早结果、克服有些种类不易繁殖的困难、抗病免疫、预防虫害;此外还可利用砧木的风土适应性扩大栽培区域、提高产量和品质;以及使果树矮化或乔化等(图 3)。在观赏植物等的生产上,常用接根法(图3a)来恢复树势,保存古树名木;用桥接法(图3b)来挽救树干被害的大树(见树体保护);用高接法来改换大树原有的劣种,弥补树冠残缺等。利用高接换种还可以解决自花授粉不结实或雌雄异株果树的授粉问题,以及特殊观赏树木品种如龙爪槐、垂枝桃、垂枝梅的繁殖造型等。

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在遗传育种方面,嫁接可用来造成无性杂种,利用先期营养接近法,克服远缘杂交不育等。林木育种中多采嫁接技术矮化母株,以便利杂交操作和建立种子园、采穗园。利用特殊砧木促进植物开花,如甘薯接于蕹菜或月光花上以达到杂交目的,更是育种家常用的方法。

此外,嫁接还常被用作研究植物生理学、植物病理学、植物病毒学和植物组织发生学等的手段。许多学者为了阐明某些物质在个别器官中的局部合成过程和阶段发育等问题,常利用嫁接。

发展趋势

嫁接技术的应用范围还在不断扩大。除果树和观赏树木外,草本植物如蔬菜以及林木和其他经济植物如橡胶树、可可树等应用嫁接的日益增多。就嫁接材料看,从普通的枝接、芽接发展到嫩枝接、叶接、胚芽接、生长点嫁接、鳞茎和块茎的芽眼嫁接,乃至花序、柱头、子房和果实的嫁接等,几乎植物所有的部分都可用来进行嫁接。1980年以来,又在组织培养技术的基础上发展了微体繁殖和微体嫁接。在灭菌的组织培养中,用0.10~0.14毫米的离体茎尖微体嫁接可以培养柑橘、苹果等果树的无病毒苗,中国、美国、西班牙都已有应用。除了嫁接技术的不断改进、提高外,进一步探索嫁接亲和力的本质与砧木影响的机理将是今后研究的重点。

参考书目
  1. H.T.Hartmann, D.E.Kester, Plant Propagation,3rded., Prentice - Hall, Englewood Cliffs, NewJersey, 1975.

参考文章