植物病害

植物在病原物的侵害或不适环境条件的影响下生理机能失调、组织结构受到破坏的过程。近代生物学理论把植物病害看作是寄主植物和病原物的拮抗性共生;病害的发生和流行是寄主植物和病原物相互作用的结果。

为害

农作物和林木的病害大发生,常使国家经济遭受严重损失。19世纪40年代爱尔兰因马铃薯晚疫病流行而造成饥荒。1942年印度孟加拉邦由于水稻发生胡麻斑病损失粮食50~90%,也造成大饥荒。中国在抗日战争前,因麦类的几种主要病害而每年造成的粮食损失约达600多万吨;棉病造成的棉花损失在5000吨以上。1948~1949年间,中国的苹果树因腐烂病而死亡的达140万株。20世纪70年代初期,玉米小斑病在美国大发生,使玉米生产受到毁灭性打击,损失粮食1650万吨。有些患病作物,如患黑斑病的甘薯和患赤霉病的麦子还能引起人畜中毒。有些优质高产的品种往往因病害严重而被淘汰。然而也有少数植物病害有一定的利用价值,如水生蔬菜茭白就是黑粉病为害的结果;郁金香碎色病则可增加这种花卉的观赏价值。植物病害的发生和流行,除自然因素外,常与大肆开垦植被、盲目猎取生物资源、工业污染以及农业措施不当等人为因素有关。

分类

植物病害分为侵染性和非侵染性(见非侵染性病害)两大类。植物病理学主要研究侵染性病害,即由病原物引起的具有传染性的病害。

侵染性病害有以下5种分类方法:

(1)按病原物可分为真菌性、细菌性、病毒性和线虫病害等。

(2)按寄主植物可分为作物、蔬菜、果树病害和森林病害等,并可再按作物种类分为小麦、水稻、棉花病害等。

(3)按症状可分为叶斑病、腐烂病、萎蔫病等。

(4)按发病部位可分为根病、茎病、叶病、果病等。

(5)按病害传播方式可分为空气传播、水传、 土传、种苗传播、昆虫介体传播等。

发生过程

侵染性病害中病原物从侵染到寄主植物症状出现的过程,简称病程。是制订各种病害防治措施的依据。病原物侵染的侵染程序,一般分为3个时期:

侵入期

从病原物的侵入到与寄主植物建立营养或寄生关系的一段时间。侵入时先由风、水、昆虫等媒介,将病原物或其繁殖体(如真菌的菌丝、孢子或菌核,寄生性种子植物的种子,水滴中的细菌,带病毒、菌原体的昆虫,以及线虫的成虫、幼虫或卵等)带到植物的侵染部位。其中真菌孢子和寄生性种子植物种子的萌发以及线虫卵的孵化,都需要适宜的温、湿度和一定的pH等条件,有的病原物还需要植物表面渗出物的刺激,才能为其创造侵入条件。侵入有各种不同的途径,如直接从植物的表皮侵入,从气孔、水孔、皮孔、蜜腺等自然孔口侵入,或从虫伤、病伤、机械伤、冻伤和灼伤的伤口侵入等。病原物侵入后,必须与植物建立寄生关系,才能引起病害。外界环境条件、寄主植物的状态和反应、病原物侵入数量的多少和致病力的强弱等,都会影响侵入或寄生关系的建立。

潜育期

从病原物初步与寄主建立寄生关系到出现明显症状的一段时间。潜育期的长短因病原物的生物学特性,寄主植物的种类、生长状况和时期,以及环境条件的影响而有所不同,其中环境条件的影响最为显著。但每一种病原物潜育期的长短,都有一定范围,如锈菌为5~7天;马铃薯晚疫病菌为3~7天。不同病原物的潜育期则差别很大,如禾谷类作物黑穗病菌有的从苗期侵入后要潜育到寄主植物成熟时才出现症状。有的病原物在侵入后,随寄主植物生长条件的改变而停止生长并潜伏起来,到条件合适时又恢复生长,这段时期称潜伏期。如麦类散黑穗病菌侵入花部后随着种子成熟而潜伏下来,直到种子萌发时潜伏的菌丝又萌动生长;为害某些果实的病原物侵入后常因果实pH等条件的改变而停止生长并潜伏下来,待条件适宜时又恢复生长。

发病期

指受侵染的寄主植物在外部形态上出现明显的症状,包括感病植物在外部形态上反映出的病理变化和病原物产生繁殖体的阶段。

侵染循环

指病害从前一个生长季节始发病到下一个生长季节再度发病的过程。也称病害的年分循环。病程是组成侵染循环的基本环节。侵染循环主要包括以下3个方面。

病原物的越冬或越夏

指病原物度过寄主植物的休眠期,成为下一个生长季节的侵染来源。在冬、夏寄主植物的休眠季节,病原物处于缺乏寄主和生存环境恶劣的威胁之下,一部分被淘汰,一部分则能潜伏于下列各种适宜的场所越冬或越夏而得以残存:

(1)种子和无性繁殖器官。潜伏在种子内的如小麦黑穗病菌和水稻白叶枯病菌等,在块茎内的如马铃薯晚疫病菌和马铃薯病毒等,在块根内的如甘薯黑斑病菌等;以真菌孢子附着种子表面的如小麦腥黑穗病菌,附着块茎表面的如马铃薯疮痂病菌等;以菌核、虫瘿等混杂于种子中的如油菜菌核病菌的菌核、小麦线虫病的虫瘿等。

(2)杂草及田间寄主植物。如油菜病毒通过蚜虫传毒,在其他十字花科植物上越夏。小麦条锈病菌、白粉病菌在自生麦苗上越夏和在秋苗内越冬。

(3)病株残体。各种非专性寄生植物在其寄主死亡后,以菌丝、孢子或细菌附着或潜伏在残体中越夏或越冬。如稻瘟病菌,玉米大、小斑病菌,稻白叶枯病菌等。

(4)土壤。在土壤内越冬的病原物可分为土壤习居菌和土壤寄居菌两类。前者当寄主残体分解腐烂后仍能在土中生存,如丝核菌,白霉菌,麦类全蚀病菌等。后者只能在土壤表面遗留的病株残体生存一段时间,残体分解腐烂后即不能继续生存,如小麦穗腐病菌、水稻白叶枯病菌等。

(5)肥料。如以病株残体沤肥,未经腐烂即施用;以病株饲喂牲畜,将其粪肥施入田中(如谷子白发病菌的卵孢子、小麦腥黑病菌的冬孢子);或随类肥施用带菌的秸秆(如水稻白叶枯病菌)或落场土(如花生根结线虫)、垫圈草等,施用带菌种子榨制的饼肥(如棉花枯萎病区的冷榨饼肥)等,均有可能使病原物残存。

(6)昆虫。有少数病毒可以在持久性传毒昆虫的体内越冬(如水稻普矮病毒在黑尾叶蝉的体内越冬),并能在昆虫体内增殖。(见彩图)

稻瘟病 小麦丛矮病 小麦条锈病 烟草花叶病(右:病叶) 马铃薯晚疫病 棉花枯萎病 初侵染和再侵染

经过越冬或越夏的病原物,在寄主生长季节中的首次侵染为初侵染,病原物的重复侵染为再侵染。不同病原物在一个生长季节中的侵染次数也不相同。如麦类黑穗病菌只有初侵染,没有再侵染。整个侵染循环仅有一个病程的称为单循环病害。如稻瘟病菌、白叶枯病菌等在整个生长季节中能连续多次引起发病,其侵染循环包括多个病程的,则称为多循环病害。

病原物的传播

各种病原物的传播方式不同。有的是主动传播,如有鞭毛的细菌或真菌的游动孢子可在水中游动,线虫能在土中蠕动,有些真菌孢子还可自行向空中弹射等。但主动传播的距离和范围非常有限。绝大多数病原物依靠自然和人为因素被动传播,主要有以下几种方式:

(1)气流传播。是病原物的主要传播方式。如许多真菌产生的孢子可随气流作既快又远的传播,小麦锈菌的夏孢子能被风传播至数千公里之远。粘附在尘土或病组织碎片里的细菌、病毒等也能被风传播。

(2)水的传播。病株上的病原物可被洪水从上游田块冲刷到下游,被雨水从高处冲刷到低处。如花生青枯病菌、棉花枯萎病菌和黄萎病菌等常依靠这种方式传播。雨水还可把上部叶片或茎部的病菌孢子冲淋到下部茎叶。地面上的病原菌则可经雨滴的反溅传播到植株的高部叶片。

(3)生物传播。昆虫、螨类、线虫、鸟类、啮齿类和牲畜等都能传播病害。其中昆虫是病毒传播的主要介体,很多病毒的传播都通过蚜虫、叶蝉等具刺吸式口器的昆虫;不少由伤口入侵的真菌和细菌也可借昆虫传播。黄条跳、菜青虫和萝卜蝇幼虫(地蛆)可传播十字花科作物的软腐细菌等。线虫可传播棉花枯萎病菌,以及其他一些细菌和病毒。此外,菟丝子和真菌也可传播少数病毒病。

(4)人为传播。人类大多是通过种子调运或科研材料的交流,植物的无性繁殖,以及整枝、打杈、移植等农业操作而无意识地帮助了病原物的扩散;使用牲畜和农机具进行耕作时也能把含有病菌的土壤传播到其他地方。农产品或其他加工品的交易也是扩大病害传播的途径。

植物病害的流行

植物侵染性病害的流行是病原物群体和寄主植物群体在环境条件影响下相互作用的过程;其中,环境条件常起主导作用(见植物病害流行)。

植物病害生理

非侵染性病害的生理变化因各种不同病因而异。在侵染性病害发生过程中,寄主植物与病原物之间能发生一系列生理反应。如真菌孢子降落在植物表面的水滴中后,首先适应表皮细胞渗出物的化学和物理刺激而萌发,其芽管在接触处形成附着胞,用机械力集中突破寄主表皮上的蜡质层,并分泌角质素酶溶解表皮角质层,而后用多糖降解酶类如果胶酯酶、半纤维素酶、纤维素酶等溶解细胞壁,侵入表皮细胞。此外,真菌孢子管也可从气孔或伤口侵入。病原细菌多由气孔、水孔或伤口等侵入寄主,获得营养并建立寄生关系。病毒粒体则通过伤口或介体昆虫进入寄主细胞内,其核糖核酸或脱氧核糖核酸和蛋白质外壳分离后开始增殖。

侵入的病原物可使寄主植物的体内代谢包括同化作用(养料的合成过程)和异化作用(养料的分解过程)两个方面都受到扰乱和破坏。一方面,由于寄主细胞壁被果胶酶等溶解,促使组织细胞离散、细胞死亡、组织软腐,并使兼性腐生菌(以腐生为主寄生为辅),如甘蔗根斑病菌等,产生毒素,有选择地引起构成寄主细胞膜蛋白质分子的特定氨基酸的位置变化,从而影响病原物与寄主双方蛋白质分子的相互结合。这些病原物和寄主植物相互作用的病理生理过程受遗传基因控制,决定了寄主植物的抗病性和感病性。另一方面,死物营养菌(如稻瘟病菌)使寄主植物呼吸作用增强而后又很快减弱;活物营养菌(如小麦锈病菌)虽可使寄主植物呼吸持续增强,但最后也趋于减弱。这样,由于寄主植物代谢中正常的糖酵解途径转为戊糖磷酸途径,促使植物体内酸类化合物积累,苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化物酶等活性增加,可形成植保素等新产物,杀死病菌,在植物表面产生枯斑反应。有些病原物侵入寄主植物组织后还可产生激素,使寄主细胞过度生长而形成细胞膨大或细胞数目增多。如水稻恶苗病菌引起稻苗徒长,病苗组织内可分离出赤霉素;果树根癌病菌和十字花科根肿病菌引起根部肿瘤,从病根组织可分离出吲哚乙酸和细胞分裂素等。有些病原物(如棉花枯萎病菌)侵入寄主植物的维管束,能产生镰刀菌酸使维管束细胞中毒变褐,寄主细胞失去渗透作用,加上病原物分泌粘质多糖类造成导管阻塞,可使水分运输受阻,逐渐引起病株发生不可逆的萎蔫枯死。此外,维管束枯萎病菌还可引起病株矮化、叶片黄化脱落,从病组织中可分离到脱落酸、乙烯等。寄主植物对病原物的病害生理反应,以及寄主和病原物的相互作用,都受遗传基因控制。

植物病害防治

依病因和各种病害的性质而可采用不同的方法。一般植物病害着重于植物群体的预防和综合防治以创造有利于植物生长发育,而不利于病原物生存、传播的条件,使病害所造成的危害降低到最小限度。防治方法有植物检疫、抗病育种、农业防治、化学防治、生物防治等。

参考文章