豆科

双子叶植物纲蔷薇亚纲的1科。果为荚果,形状各式各样,根部常有能固氮的根瘤。叶互生,少为对生,通常为一回或二回羽状复叶。约有650属,18000种,广布于全世界。木本种类主要分布于热带和亚热带,温带地区多为草本与矮小灌木。中国产172属约1500种,各省区均有分布,其中高山豆属和冬麻豆属为中国特有属。

本科植物的体态多种多样,有乔木、灌木、亚灌木或草本;茎直立或攀援;叶少数为掌状复叶或为具3小叶的复叶,有时为单叶或单小叶;叶柄偶尔变为叶片状,称为叶状柄(如金合欢属的一些种类);有托叶或无托叶,有时托叶变为棘刺,或当复叶的顶小叶变为卷须时,托叶即呈叶状以代行光合作用(如豌豆)。花两性,极少为单性。辐射对称或两侧对称,常组成各种花序;萼片3~6,但一般为5,离生或连合成管状,有时呈二唇形;花瓣通常5,很少退化为无花瓣或少于5,离生或连合成花冠管,有时5片花瓣形状,大小不同,构成蝶形花冠(图1),

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近轴的1片最大,称为旗瓣,其邻近侧生的2片常较狭窄,称为翼瓣,远轴的2片称为龙骨瓣,其背部边缘常合生,并将雌、雄蕊套覆在内;雄蕊通常10,有时为5或多数(含羞草亚科),分离或连合,10枚雄蕊全部合生为管状的为单体雄蕊,10枚中有9枚合生,另1枚分离的为二体雄蕊,花药2室,纵裂或有时孔裂,花粉单粒或联成复合花粉;雌蕊由单心皮组成,子房1室,上位,沿腹缝线具侧膜胎座,胚珠2至多数,排成互生的2列,花柱和柱头单一。果成熟时沿缝线开裂或不裂,有时荚果由多个含单种子的荚节组成,成熟时逐节断离;种子具革质或膜质的种皮,着生于长短不等的珠柄上,有时珠柄增大为多少肉质的假种皮,胚大,胚乳薄或缺。

豆科为虫媒植物,主要靠蜜蜂传粉,也有少数靠其他昆虫,如蚂蚁、蛾类或甲虫传粉,另外还有些花粉由鸟类或蝙蝠传送。一些豆类植物在进化过程中逐渐形成了适应各种传粉者的形态特点,如含羞草亚科和云实亚科的一些热带、亚热带种类在它们的叶柄和叶轴上带有特殊的分泌腺体以吸引蚂蚁。金合欢属有些种类茎上有大而中空的刺,可供蚂蚁居留;含羞草亚科的朱缨花和代儿茶的雄蕊数目增加而且颜色鲜艳,以吸引较大的传粉者;云实亚科决明族(Cassieae)植物有顶孔开裂的基着花药,适应那些能摇动花药而取得花粉的蜜蜂;云实族植物花丝基部被毛,遮盖着雌蕊和花托口部,从而避免自花授粉 (图2)。

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蝶形花亚科的花更巧妙,它代表豆科比较进化的类型,花冠向着既能保护生殖器官又能显示其美丽以吸引昆虫这两个方面发展。蝶形花冠的旗瓣通常大而开展,并具有色彩,便于吸引昆虫;翼瓣在其左右两侧略伸展,成为可供昆虫停立的平台;龙骨瓣背部边缘合生,将雌雄蕊包裹在内,防止雨水或有害虫类的侵袭。蝶形花的雄蕊常合生成管状,基部内面有蜜腺,只容许蜜蜂一类具长口吻的昆虫享受;有时对着旗瓣的一枚雄蕊与合成管状的其他9枚离生,形成一缺口,便于蜜蜂深入到有蜜腺的基部;而蝶形花的雄蕊也只有当昆虫来访,借虫的体重压下龙骨瓣令其松开时,柱头才能自由伸出。

荚果是辨认豆科植物最明显的一个特征。典型的荚果通常由2片果瓣组成,1室,种子着生在腹缝线上,豆科的果实虽然一律称为荚果,但却多种多样,它们的形状、大小以及荚瓣的质地变化很大。最小的如草木犀属,直径只有3~4毫米,而生长在热带森林中的榼藤,木质的荚果长可达1米。有些荚果具翅,如老虎翅属的果顶端有一长圆形的薄翅;紫檀(青龙木)的荚果周围为一圈阔翅所环绕;盾柱木属和黄檀属各种,荚果均具翅。鱼鳔豆的荚瓣膜质,内充空气而呈泡状,可借风力传播,猪腰豆的豆荚为厚木质,荚瓣厚达2~3厘米。荚果呈螺旋状盘卷的有苜蓿属和猴耳环属的一些种类。决明属的腊肠树其荚果像一根圆柱形的棍棒。刺毛黎豆的荚果表面密布橙红色的刺毛,触之使皮肤红肿疼痛。相思子的荚果外表并无特殊之处,但里面藏着半红半黑、鲜艳美丽的种子,其种皮坚硬而有光泽,可作装饰品用,据说古代还用以作货币使用。落花生的果实当胚珠受精后,子房柄变硬并延伸,子房被其推入土中发育成熟。花粉为单粒或复合花粉,属于后者的如缅茄属和一些含羞草亚科的植物。单粒花粉通常具3孔沟,形状为扁球形至长球形。

本科多数属具有单一的染色体基数。云实亚科的染色体在大小和结构上变化较大,其基数为x=6~8,10~12,14。含羞草亚科具有较小的染色体,多数属为x=13,14。蝶形花亚科的染色体变化最大,分布于温带的草本的属x=5~8,而木本的热带类群x=9~12。

豆科的种子或营养体中常具有多种次生化合物,如黄酮类化合物、各种生物碱、萜烯类化合物和非蛋白质氨基酸等。其中异黄酮类化合物 (isoflavonoids)、喹啉兹定生物碱 (quinolizidine alkaloids)和鱼藤酮(rotenoids) 对植物本身起一定的防护作用。鱼藤酮在蝶形花亚科一些种类的根和茎中含量颇丰,古代用以毒鱼,现用作杀虫剂,其毒素对人体影响较少。豆科中多种生物碱以及非蛋白质氨基酸的研究能有助于解决分类学上的一些问题。此外,豆科种子中含有另一种引起人们注意的化学成分──植物血球凝集素,或称血胶精,具有能使人类的红细胞凝集并能使肿瘤细胞失去活性的效力。经试验,豆科198个属植物的种子,其中55.9%含有血凝集素,尤以菜豆属含量最为丰富。

豆科植物分布极为广泛,可以生长在各种不同的环境中。凡是种子植物能够生存的地方,无论平原、高山、森林、荒漠甚至水域,几乎都可见到豆科植物的踪迹。在热带雨林中,含羞草亚科和云实亚科的种类颇为丰富。红豆属的一些种类在次生的热带雨林中占优势。具有扁平的缠绕茎的羊蹄甲属植物成为热带森林的外貌特征。攀缘得很高的巨型藤本榼藤也是热带雨林常见的。黄檀属植物在亚热带森林中常有出现。只有草本的蝶形花亚科植物能够分布到高山以至种子植物分布极限的北极地带。水生植物则仅有分布于热带的假含羞草属和合萌属植物。

过去许多学者比较一致的意见认为豆科与蔷薇科有联系,而且是蔷薇目 (Rosales)的一个比较进化的成员;同时多数学者承认豆科与牛栓藤科 (Connaraceae)有密切的亲缘关系。但近年来有些学者如R.F.索恩(1978)和R.M.波尔希尔(1981)等人主张把豆科和牛栓藤科从蔷薇目转移到芸香目(Rutales)中,并根据木材解剖和形态上的一些特征,认为豆科与无患子科在亲缘上比牛栓藤科更为接近。

根据化石、孢粉和木材的资料证明,含羞草亚科和云实亚科在中生代的白垩纪已经出现,而云实亚科的皂荚类群在上白垩纪即已存在。据波尔希尔等人的观点,皂荚是本科最原始的类群,由此分化为二型蕊类群和硬瓣豆类群,前者向含羞草亚科演进,后者向蝶形花亚科演进,另外,P.H.雷文(1981)等人认为非洲是本科最早的起源中心。古老的豆科植物生活在相当于现代热带雨林的条件下,当非洲与亚洲大陆分离后期,豆科才开始分别发展。

R.M.波尔希尔和P.H.雷文 (1981)将本科分为3亚科41族656属。

云实亚科

花稍两侧对称;花瓣覆瓦状排列,离生,近轴的一片花瓣位于相邻两侧的花瓣之内;雄蕊10枚或较少,花丝通常分离。主要根据叶,雄蕊数目以及子房与花托的关系分为云实族(Caesalpinieae)、决明族(Cas-sieae)、紫荆族(Cercideae)、甘豆族(Detarieae)、璎珞木族(Amherstieae)5族,含152属,中国有21属。

含羞草亚科

花辐射对称;花瓣镊合状排列,离生或合生;雄蕊常多数(不定数),花药顶端有时具1个脱落性的腺体。主要根据雄蕊的区别分为5族,含62属,中国有4族17属。

(1)球花豆族(Parkieae),②含羞草族(Mi-moseae),③金合欢族(Acacieae),④印加树族(Ingeae)。

蝶形花亚科

花明显两侧对称;花瓣覆瓦状排列,离生,花冠蝶形,旗瓣位于相邻两侧的翼瓣之外,最内一对龙骨瓣背部边缘常合生呈龙骨状;雄蕊10枚,常合生为二体雄蕊(9+1)或单体雄蕊(10枚合生为管状),很少离生。主要根据叶、雄蕊和荚果的特征划分为32族,含443 属,中国有22族134属。

(1)槐族(Sophoreae),②黄檀族(Dalbergieae),③相思子族 (Abreae),④灰叶族(Tephrosieae),⑤洋槐族(Robinieae),⑥槐蓝族(In-digofereae) ,⑦山马蝗族(Desmodieae),⑧菜豆族(Phaseoleae),⑨补骨脂族(Psoraleeae),⑩紫穗槐族(Amorpheae),合萌族(Aeschynomeneae),山羊豆族(Galegeae),岩黄耆族(Hedysareae),百脉根族(Loteae),小冠花族 (Coronilleae),蚕豆族(Vicieae),鹰嘴豆族 (Cicereae),车轴草族(Trifolieae),猪屎豆族(Crotalarieae),山豆根族(Euchresteae),野决明族(Thermopsideae),染料木族(Genisteae)。

分类争议

P.陶贝特(1894)将本科分为3亚科 25族429属;J.哈钦森(1967)将本科分为3个独立的科,其中云实科分5族152属,含羞草科分6族56属,蝶形花科分50族482属。

关于豆科的分类,主要有两种意见:

(1)分为3个独立的科:云实科 (Caesalpiniaceae)、含羞草科(Mimosa-ceae)和蝶形花科(Papilionaceae,Fabaceae),持这一意见的有J.哈钦森 (1926,1964,1967)和Α.Л.塔赫塔江(1959)等。

(2)作为一个科,下分3个亚科。持此意见的有陶贝特、波尔希尔和雷文;而G.边沁(1865)则称之为豆目,其下分为3个亚目,实际上相当于现今的亚科。

对亚科(或科)的排列次序,意见也不一致。有些学者如哈钦森、波尔希尔和雷文认为云实亚科是豆科中较原始的类群,而陶贝特和塔赫塔江认为含羞草亚科更为原始、把它排在首位。

经济意义

本科植物用途之广不亚于禾本科。其种子常富含淀粉、蛋白质和油脂,是人类主要食品之一。农业上的豆类作物有:大豆、花生、蚕豆、豌豆、赤豆、绿豆、豇豆、菜豆、扁豆和木豆等(见豆类);此外豆薯和粉葛的块状根茎含淀粉,供食用和药用。许多种类是优良的绿肥和牧草,如紫云英、南苜蓿、葫芦巴、田菁、鸡眼草、几种车轴草和几种草木犀。绿化造林树种有台湾相思、铁刀木、刺槐和几种合欢。优质材用树种有格木、降香檀、黑黄檀、花榈木、紫檀和顶果树等。久已被利用的药材有儿茶、番泻叶、甘草、黄芪、苦参、鸡血藤、降香和补骨脂,民间使用的草药则更多。有些种类的枝、干和树皮含单宁、树胶和染料,如金合欢属、合欢属和猴耳环属的一些种类树皮含单宁;树胶树脂类如柯柏胶为孪叶豆的树干流出的树脂,阿拉伯胶来自阿拉伯胶树的树皮,苦配巴香胶为苦配巴的心材中流出的油胶。含染料的有马棘、槐花、木蓝、苏木、染料木等,这些原料可用于医药、印染及鞣革工业。豆科中不少种类适于放养紫胶虫,所生产的紫胶用作电的绝缘体和漆的原料,常用的优良寄主树有铁刀木、南岭黄檀、黄檀、海南檀和木豆。还有些种类如毛鱼藤、厚果鸡血藤和猪腰豆,其根部和种子含鱼藤酮,为杀虫剂的原料。此外,田菁和瓜尔豆的种子胶,配制成水基压裂液,可增加含石油地层的渗透性,从而提高油井产油量。属观赏植物的有紫藤、香豌豆、凤凰木、金凤花和几种羊蹄甲等。

多数豆科植物的根受土壤中一种微生物的感染而形成根瘤,这些根瘤能固定大气中的游离氮素,使之转化为植物能吸收的硝酸盐,所以豆科植物对改良土壤、提高地力有良好的作用。地球表面每年的固氮总量据估计约为十亿吨,其中90%来源于生物。其中豆科植物的作用尤为重要。从这方面来看,豆科植物又是自然生态系统的重要成分,对建立生态平衡具有重要意义。

参考文章