生长素

即吲哚乙酸,是最早发现的促进植物生长的激素。英文来源于希腊文auxein(生长)。

研究历史

1880年C.R.达尔文及其子在最后出版的著作《植物运动的本领》中阐明,禾本科的加那利草的胚芽鞘被切去顶端就失去向光性响应能力。他的解释是:当幼苗从侧面受光时,顶端产生的影响向下传送,造成向光与背光两侧生长速度不同,从而引起向受光一侧的弯曲,因而切去顶端后就不呈现向光性响应。1928年F.W.温特用实验证明胚芽鞘尖端有一种促进生长的物质,称之为生长素。它能扩散到琼胶小方块中,将所得小方块放回到切去顶端的胚芽鞘切面的一侧,可以引起胚芽鞘向另一侧弯曲。而且弯曲度大致与所含促进生长的物质的量成正比。这个实验不但证明了促进生长物质的存在,而且创造了著名的测定生长素的“燕麦试法”。1933年F.克格尔从人尿和酵母中分离出吲哚乙酸,它在燕麦试法中能引起胚芽鞘弯曲。以后证明吲哚乙酸即是生长素,普遍存在于各种植物组织之中。

物理化学性质

吲哚乙酸的纯品为白色结晶,难溶于水。易溶于乙醇、乙醚等有机溶剂。在光下易被氧化而变为红色,生理活性也降低。植物体内的吲哚乙酸有呈自由状态的,也有呈结合(被束缚)状态的。后者多是酯的或肽的复合物。植物体内自由态吲哚乙酸的含量很低,每千克鲜重约为1~100微克,因存在部位及组织种类而异,生长旺盛的组织或器官如生长点、花粉中的含量较多。

生物合成与代谢

从色氨酸开始,其途径有5个(见图)。图中③存在于西葫芦中,④存在于某些十字花科植物中,⑤存在于番茄中。

图

生长素的降解,最明显的是在光下很容易发生光氧化而被破坏。汤玉玮和J.邦纳于1947年发现植物组织中有些氧化酶能降解吲哚乙酸,称为吲哚乙酸氧化酶。

生理作用

生长素最明显的作用是促进生长,但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度是茎>芽>根,大约分别为每升10-5摩尔、10-8摩尔、10-10摩尔。植物体内吲哚乙酸的运转方向表现明显的极性,主要是由上而下。植物生长中抑制腋芽生长的顶端优势,与吲哚乙酸的极性运输及分布有密切关系。生长素还有促进愈伤组织形成和诱导生根的作用。

生长素的作用是多部位的,主要参与细胞壁的形成和核酸代谢。用放射性氨基酸饲喂离体组织的实验,证明生长素促进生长的同时也促进蛋白质的生物合成。生长素促进RNA的生物合成尤为显著,因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白质的比率。在各种 RNA中合成受促进最多的是rRNA。在对细胞壁的作用上,生长素活化氢离子泵,降低质膜外的pH值,还大大提高细胞壁的弹性和可塑性,从而使细胞壁变松,并提高吸水力。鉴于生长素影响原生质流动的时间阈值是2分钟,引起胚芽鞘伸长的是15分钟,时间极短,故认为其作用不会是通过影响基因调控,可能是通过影响蛋白质(特别是细胞壁或质膜中的蛋白质)合成中的翻译过程而发生的。

因为生长素在体内很容易经代谢而被破坏,所以外施时效果短暂。其类似物生理效果相近而且不易被破坏,故被广泛应用于农业生产(见植物生长调节物质)。

参考文章