蓝藻门

一门藻类植物;能进行光合作用放氧的原核生物。也有人把蓝藻划为生物的一界──蓝菌界(见分类学)。单细胞个体或群体,或为细胞成串排列组成藻丝(细胞列)的丝状体,不分枝、假分枝或真分枝。具核质,无核膜;色质区主要由类囊体及其有关结构,藻胆体和糖原颗粒等所组成,具叶绿素a、藻胆素、胡萝卜素、类胡萝卜素等光合色素,但无叶绿体膜,不形成叶绿体;具细胞壁。蓝藻在地球上已存在约30亿年,是最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。已知蓝藻约2000种,中国已有记录的约900种。蓝藻有极大的适应性,分布很广。淡水和海水中,潮湿和干旱的土壤或岩石上、树干和树叶上,温泉中、冰雪上,甚至在盐卤池、岩石缝中都有它们的踪迹;有些还可穿入钙质岩石或介壳中(如穿钙藻类)或土壤深层中(如土壤蓝藻)。在热带、亚热带的中性或微碱性生境中生长旺盛。有许多种类是普生性的,如陆生的地耳,不仅在热带、亚热带、温带有,在寒带甚至南极洲也有。

细胞结构

蓝藻细胞壁主要由两层组成,内层为肽聚糖层,外层为脂蛋白层,两层之间为周质空间,含有脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖构成的粘质胶鞘或胶被。胞壁内有原生质膜,膜内原生质较稠,可分为两个主要区域,即周围的有光合色素的色质区和中央的无色的中心质区。中心质区有 DNA微丝,但无碱性蛋白(组蛋白)。核糖体在整个细胞中均有分布,但在中央区周围较为密集。原生质中常具有大小不等的强反光颗粒,如多磷酸体,多面体(羧化酶体),蓝藻体(天门冬氨酸和精氨酸聚合体的结晶,又称结构颗粒),多聚糖体(又称蓝藻淀粉或糖原)等。浮游蓝藻往往有伪空胞(又称气泡),为两端呈锥形的具单层蛋白质膜的空管成束排列所组成,有遮强光和漂浮的功能。蓝藻的光合色素是叶绿素a,藻胆素(藻蓝素、别藻蓝素、藻红素和藻红蓝素),及多种类胡萝卜素。它能采收光能,以水作为电子来源进行光合作用,固定CO2,放出氧气。它和其他植物一样,进行自养生活。

念珠藻目和真枝藻目的许多种类,丝状体中有异形胞,它比营养细胞稍大,是由个别营养细胞在化合氮不足的条件下分化形成的,它们不能进行光合作用固定CO2或放氧;呼吸作用较营养细胞强,具强的还原条件,是固氮酶固氮的主要场所。

生殖

细胞以直接分裂增殖。分裂时,细胞中部的膜和内胞壁向内增生,将细胞一隔为二。细胞分裂方式,大体可分为3类:

(1)三向分裂,成单细胞群体,如微囊藻属,或立方形群体,如立方形藻。

(2)两向分裂,成平板状群体如平列藻属,或假薄膜组织状,如石囊藻属。

(3)单向分裂,成单细胞个体,或成丝状的蓝藻,如念珠藻目的种类。丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列(5~15个细胞),称为段殖体(或称连锁体、藻殖段),有较大的滑动能力,可以继续分裂而成新的丝状体。某些种类则由于藻丝体中个别细胞溶解和脱水成为分离盘,藻丝在此处断裂而形成段殖体。

蓝藻除细胞分裂增殖外,也进行无性生殖,形成内生孢子,又称小孢,如皮果藻属;有些形成外生孢子,如管孢藻属,有些丝状蓝藻则形成厚壁孢子,或称孢子,如念珠藻目。厚壁孢子有各种形状和产生的部位,为分类的重要标准之一,它一般比营养细胞大,细胞壁厚,孢子内贮存大量的蓝藻体、多肽和糖原,内含物丰富,有较强的抵抗外界不良环境的能力。

分类

1971年法国斯塔尼尔等基于蓝藻在原核、细胞壁组成,脂肪酸和DNA碱基组成等特性上与细菌相近似,提出蓝藻应命名为蓝细菌。目前已逐渐为微生物学家、生理生化学家等所采用。但是,蓝藻具有能以水作为电子来源进行光合作用放氧,低的内源呼吸率,有限的利用有机物作为能源和碳源的能力等属于植物界的主要属性,为原有的“细菌”属性所不包容。目前,蓝藻基本上按英国藻类学家F.E.弗里奇的分类系统,分为色球藻目(Chroococcales)、宽球藻目(Pleurocapsales)、管孢藻目(Chamaesiphonales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5个目。

应用意义

蓝藻中有160多种(大多数为念珠藻目的种类)能固定大气中的分子态氮成为结合态氮,合成蛋白质。据估计:在热带水稻田中可固氮 1~70千克氮/公顷·年,在自然界氮素平衡中起了重要作用,可以作为水稻田肥源,改良土壤结构,提高土壤保肥保水能力。中国已筛选出自己固氮蓝藻藻种,首先在湖北省数万亩的大面积晚稻田中放养试验成功,提高水稻的产量达10~15%。

蓝藻含有较高的蛋白质(一般为20~25%),较完备的氨基酸和多种维生素,因此,可以作为食物,如中国传统食品发菜(产中国北部和西北部半干旱地区)、葛仙米(产华中南山区稻田湿地)、地耳(普生)等。螺旋藻等含蛋白质高可达70%,为非洲乍得拉丁美洲墨西哥的传统食品,近年来已人工培养,作为商品。螺旋鱼腥藻在中国陕西利用作为鱼种的饵料。有些鱼类,如罗非鱼以蓝藻为食料。

在水环境保护中,利用蓝藻吸收工业废水中氮、磷和其他化合物,降低含量,起到一定的净化作用。

蓝藻在水体中过量增殖,往往形成“水华”。城市的池塘、湖泊、水沟中,含有较多的营养物质,特别是氮、磷,导致蓝藻的大量增殖,使水色蓝绿而浓浊;死亡分解时,散发出腐臭、腥臭气味,使水质变坏。有一些蓝藻水华的突变种甚至含有毒物质,如铜绿微囊藻的有毒突变种含有微囊藻毒素(microcystin);水华鱼腥藻的有毒突变种含有鱼腥藻毒素(anabaenin);水华束丝藻的有毒突变种含有束丝藻毒素 (aphanizomenin)。人畜饮用大量繁殖这些蓝藻的水时,往往中毒,导致痉挛等,甚至死亡。有一些海产席藻,接触皮肤时,会引起皮炎。