竹亚科

禾本科的1亚科,通称竹类、竹子。

特征

常绿直立,有时是蔓生木本。地下茎可分为合轴型及单轴型(包括复轴型)两种基本类型(图1)。合轴型由秆颈及根状茎主体组成,根状茎上的顶芽发育成秆,而其上的侧芽则发育成新的地下茎。此种地下茎又可分为两种类型:

(1)秆颈不延伸,地下茎短而密集,②有明显延长的秆颈而形成“假鞭”,故节上无芽,罕可生有不定根。单轴型有横向延长的地下茎,即竹鞭,其侧芽发育成秆或新的地下茎,顶芽一般不出土,节处均环生有不定根。复轴型兼有单轴型及合轴型的特征。单轴型在不良的生长环境中也可转变为复轴的地下茎。地下茎的类型是竹类分类的重要依据,凡是单轴型(包括复轴型)以及合轴型而有假鞭的竹类,其地面秆散生或多丛散生,能形成大面积的竹林,通称散生竹(图2)。合轴型无假鞭的竹类则地面秆成单丛生长,不能形成大面积竹林,通称丛生竹(图3)。竹秆(竹鞭也如此)有明显的节与节间(图4)。节又分为着生秆箨(即笋壳)的箨环及位于其上多少隆起的秆环。每节的箨环与秆环之间称为节内,分枝即自节内生出。节间通常呈圆筒形,很少呈方形,或在分枝的一侧扁平或具纵沟。分枝每节为一至多数,常因属而异(图5)。秆箨是生在主秆上的叶,它的各部分与禾草的正常营养叶一致,但其箨片(相当于叶片)无明显的中脉。箨的功能主要是支持幼秆和保护幼芽。箨是分种、有时是分属的重要依据。生于小枝上的叶如同一般禾草的叶,但在叶片基部收缩成一短柄,叶柄与叶鞘之间有关节,枯老的叶片即自此关节处脱落,而叶鞘则常宿存。竹类很少开花结籽,开花是竹丛衰败的表现,有些竹类在花后通常整个竹林枯死,同一地区甚至不同地区但为同一种源的竹林也可同时开花死亡。竹类的花也是分类的主要依据。竹类的花序(图6)有真花序及假花序两种基本类型。真花序的小穗常具柄,穗轴及花序轴无明显的节环而与一般禾草的总状或圆锥花序相同,通常侧生于顶端具叶小枝的中、下部各节,或生于具叶小枝的顶端。假花序生于秆或枝的苞腋,其侧生小穗无柄,基部常有具二脊的前出叶。顶生小穗常以分枝系统的最末一段节间为“小穗柄”。假花序的小穗多在其下方托有一组颖状苞片。小穗、颖状苞片与基部的先出叶一起形成所谓假小穗。假小穗的颖状苞腋还常可有芽。小穗的形态与一般禾草相同,脱节于颖之上并于各花间断落,也可整个小穗脱落。花有3鳞被,偶可缺失或较多。雄蕊通常3或6,稀为多数,具分离或有时联合的花丝;雌蕊的柱头3,有时2或1枚。果实为颖果,有时果皮厚而为坚果或浆果。胚小,竹型(F+PP),即进入盾片的与进入胚芽的维管束间无明显的节间;有外胚叶;盾片下端与胚根鞘分离;胚叶具多数维管束并在边重叠。淀粉粒为单纯型。叶表皮细胞的外壁多小疣,侧壁呈波状弯曲。双胞微毛长形。硅质细胞多变化,为四角形或马鞍形,稀略呈“十”字形。叶片内部解剖结构为竹型,具大型半透明的纺锤形细胞。绿色组织为臂形细胞组成。每一维管束有细胞壁多少加厚的外鞘及厚壁的内鞘。染色体小型,基数以x=12为主。散生竹多为4倍体(2n=48),丛生竹多为6倍体(2n=72),2倍体仅存在于草本竹类中,但也有多倍体。竹类均为呌植物。

图1 图2 图3 图4 图5 图6

生态分布

已知的竹类约100属1000余种,主要分布在亚洲、非洲及拉丁美洲的热带及亚热带,少数分布至温带,以亚洲最多,大洋洲北美洲仅有少数种,欧洲无乡土竹种。中国有近40属约500种,分布在黄河流域及其以南各地,自五岭山脉至武夷山脉为一分界线,此线以南、以东地区及西南各省区以丛生竹为主,其他地区则以散生竹为主。在中国以散生竹属种最丰富。一些属为中国特有或者其中绝大多数的种原产于中国,如刚竹属(Phyllostachys)(见彩图)、箬竹属(Indocalamus)、唐竹属(Sinobambusa)、 倭竹属(Shibataeα)、 方竹属(Chimonobambusa)、 酸竹属(Acidosasa)、玉山竹属(Yushania)、 箭竹属(Fargesia)、 短穗竹属(Brachystachyum)等。竹类一般适生于温暖湿润的气候及土层较厚、物理性能良好、有机质丰富的酸性土壤。散生竹类对温度虽有较大的适应性,但不耐干旱。

红壳雷竹,禾本科

繁殖

人工繁殖主要是利用营养繁殖,具体方法因丛生竹及散生竹而有所不同,但分株繁殖则被普遍地采用。当竹林大面积开花时,竹林死亡,成熟的果实散落,在气候、土壤适宜时即可自然萌发。

分类进化

竹类的花保留了较多的 3基数的特征,如3鳞被,6或 3雄蕊,3 花柱或柱头等,显然较其他禾草为原始,但其木本习性、复杂的分枝系统及叶性器官有分化,则不一定是原始性状。综合多方面的性状并与禾本科的其他亚科进行比较,竹亚科在系统上与稻亚科(Oryzoideae)较为接近。

根据花序及地下茎的类型,竹亚科在中国可分为4族。

箣竹族

地下茎为合轴型,叶片不具小横脉,花序为假花序,雄蕊 6,稀为多数。分布于热带及亚热带地区,尤以东南亚及印度次大陆为多,中国南部、东南以及西南各地的平原及低海拔地区也很普遍。根据花果的不同,本族又可分 3亚族。本族种类多、分布广的是箣竹属,中国约有70余种;单竹属10余种,主产中国;牡竹属中国有近30种;劳竹属中国约有 8种;泡竹属仅1种,产南亚次大陆和缅甸,中国西藏南部和广西、云南也有。此外在云南南部还有滇竹属,约4种,空竹属4种,牡竹属 2种,中国华南、福建、台湾等引入栽培的还有南洋竹属、梨竹属等种类。

倭竹族

地下茎为单轴型(包括复轴型),秆的节间在分枝的一侧常具纵沟或扁平,每节分枝为2、3或5枚,叶片具小横脉,花序为假花序,雄蕊3或6。本族主产中国,分布长江流域及其以南的广大地区。刚竹属约50种,为本族最大的属,绝大多数种原产中国。方竹属近20种,主要分布于中国西南。唐竹属约 7种,主产中国。倭竹属约8种,产中国和日本,中国特有7种,短穗竹属仅1种,为中国华东特产。大节竹属10余种,主产中国南方。

节柱竹族

地下茎为合轴型,叶片常有小横脉,花序为真花序,常生于具叶小枝的顶端,雄蕊 3。多生长于东南亚及中南美洲的热带和亚热带高海拔山地,故通称高山竹类,在中国主要分布于西南至中部各省。箭竹属中国特产,70余种,其中箭竹分布最广,是大熊猫的主要食物。玉山竹属约50种,香竹属 7种,均主产中国。

北美箭竹族

地下茎为单轴型(包括复轴型),叶片具小横脉,真花序常侧生于顶端具叶小枝的中下部各节上,雄蕊3~6。本族分布最广,在中国主要分布在长江流域及其以南各地。苦竹属产东亚,中国约有20种。茶秆竹属(Pseudosasa)20余种,主产中国。箬竹属20余种,绝大多数种产中国。少穗竹属约13种及酸竹属7种,均主产华南。广义的赤竹属约60种之多,是分布最北的竹类,主产日本,向北可达苏联萨哈林群岛中部,中国约10种,仅华赤竹有花。

经济意义

竹材具有收缩性小,劈裂性好、弹性及韧性高以及秆中空的特点,因此用途极为广泛,大至建造房舍、桥梁、竹筏,小至编制各种生产及文化生活体育用品、工艺美术品以及布置庭园等。多种竹笋是美味的食品。工业上是用以造纸、人造纤维的原料,竹秆的薄片可压制成胶合板。由于竹类的地下茎盘根错节,可以防止水土流失,保堤护岸。在中国竹类中刚竹属最重要,其中又首推毛竹,它的秆型粗大,篾性好,适于各种用途,而且笋味鲜美,是优良竹种,自长江流域以南至五岭山脉均有大面积毛竹林,其中湖南、浙江、福建、江西尤多。台湾桂竹(篓竹)普遍生长于福建及台湾,在台湾它与樟、桧、相思树等并列为台湾的五木,其秆粗虽不及毛竹,但篾性优良。此外水竹分布广,篾性好,是湖南著名的益阳水竹席的原料。本属还有毛金竹、桂竹、淡竹、美竹、刚竹、篌竹(枪刀行)等均为较重要的常见竹种。本属各种笋均可食。在华南则以箣竹属最为重要,此属的各种通常秆粗壁厚,适用于建筑及作农具柄,如车角竹、硬头黄、撑篙竹、孝顺竹等。青皮竹、粉单竹、慈竹等均为良好篾用竹。绿竹、牡竹又是良好的笋用竹。茶秆竹广布于五岭及武夷山脉,在广西及广东北部的相邻地区有大面积竹林,其秆经水沙磨洗后呈美丽的白色,是中国传统出口竹材。方竹属秆无大用,但出笋在深秋,笋味特别鲜美;其中有些种如方竹姿态挺拔,秆略呈四方形,叶狭长下倾,为优美的观赏竹种。生于西南高山林下的箭竹属及玉山竹属虽然种类众多,但均未充分利用。