特异性免疫

一种对进入机体的抗原物质有选择性的识别和清除功能。因为它是个体在生活过程中由抗原刺激而形成,所以也叫做后天免疫、获得性免疫或适应性免疫。具有产生特异性抗体(体液免疫)和产生致敏淋巴细胞(细胞免疫)两方面的免疫作用(见细胞免疫学)。

特点

(1)具有特异性(或称专一性):机体的二次应答是针对再次进入机体的抗原,而不是针对其他初次进入机体的抗原;

(2)有免疫记忆:免疫系统对初次抗原刺激的信息可留下记忆。在再次与进入机体的相同抗原相遇时,会产生迅速而强烈的免疫应答;

(3)有正反应和负反应:在一般情况下,产生特异性抗体或(和)致敏淋巴细胞以发挥免疫功能的称为正反应。在某些情况下,免疫系统对再次抗原刺激不再产生针对该抗原的抗体或(和)致敏淋巴细胞,这是特异性的一种低反应性或无反应性,称为负反应,又称免疫耐受性

(4)有多种细胞参与:针对抗原刺激的应答主要是T细胞和B细胞,但在完成特异性免疫的过程中,还需要其他一些细胞(巨噬细胞、粒细胞等)的参与;

(5)有个体的特征:特异性免疫是机体出生后,经抗原的反复刺激而在非特异性免疫的基础上建立的一种保护个体的功能,这种功能有质和量的差别,不同于非特异性免疫。

形成过程

在抗原刺激下,机体的特异性免疫应答一般可分为感应、反应和效应3个阶段。

(1)感应阶段:机体接受抗原刺激的阶段,分为抗原的摄取与识别两个方面。巨噬细胞在感应阶段中起重要作用。抗原的摄取是进入机体的抗原被巨噬细胞吞噬、 处理并传递给T细胞。巨噬细胞可将抗原降解一部分,也可将部分抗原贮存起来以便继续传递给T细胞。这类依靠巨噬细胞和T细胞引起免疫应答的抗原称为胸腺依赖性抗原(TD抗原),进入机体后不需借助巨噬细胞即可直接作用于 B细胞以引起免疫应答的抗原则称为非胸腺依赖性抗原(TI抗原)。抗原的识别是淋巴细胞通过膜表面抗原受体接受抗原刺激。B细胞的膜表面抗原受体为膜表面免疫球蛋白(SmIg)。T细胞的膜表面抗原受体(IgT或IgX)也含有免疫球蛋白的部分结构;

(2)反应阶段:淋巴细胞识别抗原后被激活的阶段。T细胞被激活后转为淋巴母细胞,再分化增殖为具有免疫效应的致敏淋巴细胞。B细胞被激活后转化为浆母细胞,再分化增殖为合成和分泌各类抗体的浆细胞。致敏淋巴细胞和浆细胞都是终末细胞,不再分化,其寿命只有几天。受抗原刺激的淋巴细胞,在分化增殖过程中,一部分中途停顿,成为免疫记忆细胞,其寿命达数月或数年,可参与淋巴细胞的再循环。如果遇到相同的抗原刺激,免疫记忆细胞能再次分化增殖,使机体产生再次免疫应答。在这一阶段中,由TD抗原所引起的免疫应答,必须通过 T细胞之间、T、B细胞之间的相互作用才能完成。TD抗原经巨噬细胞处理加工后,被传递给T细胞。T细胞中的辅助 T细胞可协助B细胞或效应T细胞的前体细胞进行分化增殖,而抑制T细胞则起抑制的作用。TI抗原可直接与B细胞上的 SmIg结合。抗原抗体复合物逐渐集中成帽状,进而促使B细胞分化增殖;

(3)效应阶段:执行免疫功能的阶段,抗原为作用的对象。由浆细胞产生的抗体和由T细胞衍生而具有免疫效应的致敏淋巴细胞,都可与抗原结合产生特异性免疫效应。致敏淋巴细胞还可以产生和分泌特异的和非特异的淋巴因子,发挥免疫效应。

许多抗原必须由巨噬细胞进行处理、加工和向 T细胞传递,T细胞才能发生细胞免疫,或进而激发B细胞产生体液免疫。巨噬细胞和 T细胞都可以产生可溶性因子,以调节免疫应答。在所有涉及T细胞的免疫应答中,T细胞于识别抗原的同时,必须识别某一主要组织相容性复合体(如MHC)的产物,才能表现出免疫效应。MHC是存在于所有哺乳动物染色体上的多等位基因复合体,其产物不仅与移植组织的排斥有关,而且与免疫应答的调控有关。不同功能的T细胞要受不同MHC产物的约束。例如,杀伤T细胞于识别靶细胞上的抗原的同时,必须识别靶细胞表面上的MHC的产物(即K、D抗原),才能表现出杀伤效应;而辅助T细胞必须识别MHC的产物Ia抗原,才能表现出协助效应,这一现象称为限定性识别,它在免疫应答中能保证抗原特异性效应只发生于效应 T细胞和靶细胞之间,从而使特异性免疫应答贯彻始终。

体液免疫是由抗体主导的特异性免疫,因抗体主要由B细胞演变成的浆细胞产生,所以又称B细胞介导的免疫。抗体产生后即进入淋巴、血液、组织液和粘膜表面,直接中和毒素或在巨噬细胞和补体的协助下,杀灭或破坏抗原物质。抗体的产生有一定的规律性,当抗原第一次进入机体后,经过一段较长的潜伏期,抗体效价逐渐上升,达到高峰值后,仅维持较短的时间即逐渐下降,这是初次应答;当机体再次接触抗原体时,由于体内有记忆细胞,抗体的产生比初次应答快、效价高、维持时间也长,这是再次应答,也称回忆应答。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型超敏反应和某些自身免疫病都与体液免疫有关。

细胞免疫是 T细胞在受到抗原刺激后引起的特异性免疫应答(见细胞免疫学),也称T细胞介导的免疫。其表现为:效应T细胞直接对靶细胞起杀伤作用;产生特异的或非特异的淋巴因子参与免疫效应;辅助T细胞或抑制T 细胞调节抗体的产生和细胞免疫;执行免疫监视功能。细胞免疫在迟发和抵抗某些细胞内寄生病原微生物(真菌、病毒、结核杆菌、麻风杆菌、布鲁斯氏菌等)的感染以及在抗肿瘤免疫中都起重要作用,与某些自身免疫病和移植排斥反应也有一定关系。

实际上,许多抗原并不引起单纯的体液免疫或细胞免疫,而是使两者发挥联合免疫效应。由于一般病原体或其产物是含有多种抗原决定簇的复合体,不同的抗原决定簇刺激不同的免疫细胞克隆,所以细胞免疫和体液免疫可以同时产生。但是,在各种不同的病原体或其产物所产生的免疫效应中,往往是以两者中的一种为主。例如,细菌外毒素刺激机体产生的特异性抗毒素,能够中和外毒素的毒性,因而外毒素引起的免疫是以体液免疫为主的。而结核杆菌、布鲁斯氏菌等是细胞内寄生菌,由于抗体不能进入细胞内,必须依靠细胞免疫加以消灭。在一般情况下,细胞免疫和体液免疫相辅相成,以利于消除外来的抗原。但在某些情况下,两者也可能出现拮抗现象,如在实验性肿瘤研究中,封闭抗体的存在会抑制细胞免疫对肿瘤细胞的杀伤作用,而促进肿瘤细胞的生长。