大戟科

双子叶植物纲蔷薇亚纲的1个大科。

特征

草本、灌木或乔木,体内常有乳白色液汁。叶通常互生,单叶,稀复叶,有托叶,基部或叶柄上有时有腺体。花单性,雌雄同株或异株,聚生成各种花序,通常为聚伞花序或特殊的杯状聚伞花序(大戟花序);有些属的种类有花萼而无花瓣,也有的花萼和花瓣均无;萼片离生或合生,覆瓦状或镊合状排列;有花盘或退化为腺体;雄花:雄蕊与花被片同数,或2倍,或极多或很少或1(在大戟属整朵花仅含1裸露雄蕊);花丝离生或联合成柱状,花药2~4室,退化子房有或无;雌花:退花雄蕊有或无;子房上位,通常3室,稀1至多室,每室有胚珠1~2颗,生于中轴胎座上,花柱与子房室同数。果实多数为蒴果,成熟时分裂成3瓣,有时不开裂而成浆果状或核果状;种子常有种阜,内有丰富的肉质胚乳及位于中央的大而伸直或弯曲的胚。染色体基数x=7~13。花粉大,多数为长球形,少数为球形或扁球形,大小因属种而变化很大。大多数花粉的最长轴小于50微米。花粉具孔沟,具沟及无萌发孔,沟和孔的形状大小不一致,外壁多具网状雕纹,有的外壁具网,网脊上具瘤状突起,花粉轮廓线略呈波浪形。木材具复管孔,有呈径列的倾向;导管多具单穿孔,相互间的纹孔互列;射线异形,多数狭;木薄壁组织少至多,后者多呈网状;木纤维的胞壁厚者具胶质层;纹孔小,具小的纹孔缘;晶体在射线或木薄壁组织中多数存在。

生态分布

本科共约300属5000多种,起源于第三纪, 除北极及寒冷的高山带以外,遍布于全世界,主要产于热带和亚热带地区。它们分布在极不同的地方,既有极特殊的沙漠型肉浆植物,也有湿生植物,还有不少是热带森林乔木,还有许多是分布广泛的田间杂草。大戟属是遍布全球的大属,包含2000多种,主要产于亚热带及温带,热带地区较少。有许多栽培植物,如木薯、蓖麻、乌桕等,远远超过其原来面积。本科的分布中心是印度-马来西亚区和巴西。中国约72属450多种,遍布中国各省区,主要产于西南至台湾。

由于雌雄异株或同株,成为异花传粉。山靛属及其他属均有长而线状花柱,是风媒植物;但也有许多属植物具有鲜艳的苞片和腺体,以昆虫为传粉的媒介。木薯属中的花瓣状的花萼,甚至花瓣状的花盘裂瓣,大戟属的总苞腺体存在蜜腺分布,都起着诱引昆虫的作用。

类别

本科包括2类,4亚科,10族:

宽子叶类

子叶宽。

叶下珠亚科

子房每室有胚珠2颗,无乳管组织及内韧皮部

(1)叶下珠族,胚大,比胚乳短小,雄花萼片覆瓦状排列。包括叶下珠属、算盘子属(Glochidion)、核实属(Drypetes)、木奶果属(Baccaurea)、银柴属(Aporusa)等。

(2)土蜜树族,胚大,雄花萼片镊合状排列。包括土蜜树属(Bridelia)、闭花木属(Cleistanthus)等。

大戟亚科

子房每室胚珠1颗;通常有乳管组织和韧皮部。 ① 巴豆族,雄蕊在蕾中内向急弯。包括巴豆属(Croton)等。

(2)铁苋菜族,雄蕊在蕾中直立,花一般无花瓣,雄花萼片镊合状排列,花序总状、穗状或圆锥状,腋生或顶生。包括铁苋菜属(Acalypha)、野桐属(Mallotus)、血桐属(Macaranga)、蓖麻属(Ricinus)、黄蓉花属、刺痒藤属(Tragia)等。

(3)麻风树族,雄蕊在蕾中直立,雄片萼片镊合状或几乎覆瓦状排列,雄花有花瓣或无,花组成假二歧聚伞花序。包括麻风树属、橡胶树属等。

(4)木薯族,雄蕊在蕾中直立,雄花萼片镊合状稀覆瓦状排列,花通常无花瓣,组成简单的顶生穗状或总状花序。包括木薯属(Manihot)等。

(5)油芦子族,雄花萼片覆瓦状排列,雄花有花瓣。包括变叶木属、油芦子属(Clutia)等。

(6)白树族,雄花萼片覆瓦状排列,雄花无花瓣,花序与叶对生;乳管分节。包括白树属(Suregada)等。

(7)乌桕族,雄花萼片覆瓦状排列,雄花无花瓣;花序腋生或顶生;乳管不分节。包括乌桕属(Sapium)、海漆属(Excoecaria)等。

(8)大戟族,大戟花序(杯状花序)。包括大戟属 (Eu-phorbia)等。

窄子叶类

子叶窄,约与胚根同宽。

Porantheroideae亚科

子房每室有胚珠2颗,无乳管组织。包括Poranthera属等。

Ricinocarpoideae亚科

子房每室有胚珠1颗,有乳管组织。包括Ricinocarpus属等。

代表种

算盘子

也称“野南瓜”,直立灌木或小乔木;小枝、叶背、子房和果实均被柔毛。叶纸质,卵形。夏季开花,雌雄同株;雄蕊3;子房8~10室。蒴果扁球状,似“算盘珠子”,有纵沟8~10条。中国特产,分布于华东、华南、西南和甘肃、陕西等地。散生于丘陵、山野、阳坡灌木丛中,为酸性土的指示植物。根入药,有活血散瘀、清热解毒之效。枝叶的浸出液或茎根的粉末,可杀稻的害虫和孑孓、蚊蝇等,并可灭钉螺。种子油为工业用油。全株含酚类、氨基酸和糖类等。

余甘子

也称“油柑”、“庵摩勒”。落叶小乔木或多枝灌木。叶小、互生,线状长椭圆形,在小枝上排成两列,长约1厘米。春季开花,雌雄同株,花小,黄色,簇生于叶腋。果圆球状,黄绿色,成熟时红色。分布于中国西南、华南至台湾。中南半岛、马来西亚和印度也有。散生于丘陵山地,能耐干热脊薄的环境。阳性树,为荒山荒地造林的先锋树种, 寿命长, 树龄达 200年以上。果可食用,初食味酸涩,后转甘,故名“余甘子”,富含维生素C。种子含油量16%,可供制皂。干叶供枕心用料。木材坚硬致密,有弹性,耐湿,供家具、农具等用材。种子繁殖3~4年结果,嫁接繁殖2~3年结果。

重阳木

落叶乔木。三出复叶,叶柄长,总状花序;雌花具2~3个花柱。浆果球形。分布于中国秦岭、淮河流域以南至两广北部,南达印度尼西亚爪哇。常栽培作行道树。阳性树,喜光和湿热气候,速生。树皮木栓质明显,松软;散孔材,心边材明显,心材鲜红色,边材宽、黄白色,具轮界薄壁组织、纹理直或斜,结构细而匀,材质略重而坚韧,供建筑、造船、车辆、家具等用材。果肉可酿酒。种子含油量30%,供食用或作润滑油、肥皂油。

巴豆

常绿乔木;嫩枝、叶片、子房及果实均被疏星状柔毛;叶卵形至椭圆形,叶缘有疏锯齿,齿尖常有腺体,近叶基两侧有2腺体,基出脉3条,侧脉2~3条。夏季开花,花小,单性,雌雄同序,总状花序顶生,雄花在上,雌花在下;雄花有花瓣,雌花无花瓣;雄蕊多数,生于花盘边缘。蒴果分3室,倒卵形,三钝角,每室种子1颗,长卵形。分布于中国南方各省区;印度、缅甸、印度尼西亚、菲律宾至日本也有。生于山谷、溪旁、旷野林中。阳性树,喜温暖湿润的气候,不耐寒冷。种子含豆油34~57%、蛋白质18%(包括毒蛋白及巴豆毒素)及巴豆苷等,均有大毒,为强烈泻剂。宜慎用,中医学上以种子入药,有破积、逐水、催吐之效。全株可作毒杀害虫农药。榨去油后称“巴豆霜”,其性较缓;种子稀薄浸出液,可灭钉螺。

石栗

常绿乔木;小枝、叶背、叶柄均被褐色星状毛;叶片长卵形或卵形,全缘或3~7浅裂,或具粗钝齿;叶柄顶端有淡红色无柄的腺体。花小,白色,雌雄同株,雄蕊10~20枚;子房2室。核果卵形或圆球形,平滑, 内有种子1~2颗,种子具槽。原产于马来西亚、泰国、越南、印度等地。中国引入栽培于江西、福建、台湾、广东、广西、云南等省区,常作行道树。阳性树,深根性,喜光,速生。种子含油量约26.3%,供肥皂、油漆、油墨等工业用油。

白背叶

灌木;嫩枝、叶背、叶柄及花序均被白色星状柔毛和散生橙黄色腺点;叶阔卵形,全缘或不规则3浅裂,基部有2个腺体;基生脉5条。花单性,无花瓣,雌雄异株,雄花序为圆锥花序,雌花序为穗状花序。蒴果近球形,密生星状毛和羽毛状的软刺;种子近球形,黑色,有光泽。分布于云南、广西、海南、广东、湖南、江西;越南也有。生于平原、丘陵山地灌木丛中。阳性树,常为森林采伐迹地上造林的先锋树种。用种子或插条繁殖,极易成活。种子可代作桐油。根、叶药用,有清热、利湿、止痛、驱风之效。茎皮纤维可织麻袋或混纺。

铁苋菜

又名“血见愁”,一年生草本;茎细。叶互生,叶片椭圆形至卵状菱形,被疏柔毛至无毛,边缘有锯齿,两面粗糙;基出脉3条。花单性,雌雄同序,无花瓣;雄花序穗状,萼4裂,雌花序藏于对合的叶状苞片内,苞片三角状肾形,萼3裂。蒴果小,三角状半月圆形,被粗毛。分布于中国长江及黄河流域中下游、沿海及西南、华南各省区;日本、菲律宾、越南也有。生于山坡、草地、路旁及耕地土中。全草含铁苋菜碱,对金黄色葡萄球菌、痢疾杆菌、伤寒杆菌、绿脓杆菌等均有抑制作用。中医学上以全草入药,功能止血,清热利水。

麻风树

又称“芙蓉树”,原产美洲热带。中国引入栽培于福建、台湾、广东、海南、广西、云南、贵州和四川。小乔木,枝条肉质,折断后有水液流出。叶卵圆形,基部心形,全缘或3~5浅裂,4~5月开花,花单性,淡黄色,雌雄同株,聚伞花序腋生,雄花花瓣椭圆状披针形,长于萼片1倍,雄蕊10枚,2轮,内轮合生,雌花无花瓣,子房2~3室。蒴果卵圆形。种仁椭圆形,含油量50%,可做肥皂和润滑油,也可做泻下和催吐药;油粕可做农药和肥料。

蝴蝶果

常绿乔木。叶长椭圆形,全缘,叶柄顶端有2个腺体。雌雄同序,被微毛,雄花在上,雌花在下;无花瓣和花盘;雄花萼片3~5枚,雄蕊3~5枚,花药4室,雌花副萼5~8枚,萼片5~8枚;子房2室,常仅1室发育,胚珠1颗。核果球形,基部有延长的柄,被星状毛。产于贵州、云南和广西;海南、广东、福建等地有栽培;越南北部也有。生于低山、丘陵山谷、山腰、山脚疏林中。木材淡黄白色,纹理直,结构粗,材质轻。种子含油,也含生物碱,漂洗去毒后可食用,是优良的木本油料和粮食植物;常作行道树。

乌桕

落叶乔木,有丰富乳汁,无毛。叶互生,菱形或菱状卵形,全缘,羽状脉;叶柄顶端有2个腺体。夏季开花,黄绿色,单性,雌雄同株,常同序,无花瓣及花盘;穗状花序顶生,雄蕊2~3枚,子房3室。蒴果扁球形,3裂,内有种子3颗,种子黑色,外被白蜡层。亚热带树种,在中国分布极其广阔,西起云南,北面经过四川北部、陕西、甘肃、河南、山东等省南部至渤海之滨的一线以南;主要栽培区为长江流域及其以南等省区;越南、印度也有。生于平原、丘陵到低山。乌桕是一种重要工业用木本油料树种,在中国已有1000多年的栽培历史,古代农书《齐民要术》和《农政全书》中均有栽培和利用的记载。种仁可提取桕脂和青油,广泛用于制皂、油漆和提取硬脂酸等。木材纹理致密,材质轻软,易于加工,可做家具、农具、玩具、火柴杆、造纸等用材。其叶富含单宁可作染料,又可制杀蚜虫的农药。根可入药,有清肿解毒、利尿泻下之效。乌桕也是蜜源、绿化、防污染的优良树种。

一品红

大戟属(Euphorbia),原产墨西哥。中国各地均有栽培,为著名的观赏植物。

意义

本科以盛产橡胶、油料、药材、鞣料、淀粉、木材等重要经济植物著称。橡胶树属是主要产橡胶的植物。油桐属产最好的干性油。乌桕产蜡和油。蓖麻是重要的药用植物。巴豆为著名泻药,又可作杀虫剂,也产单宁。木薯是热带重要的食用植物之一,有肥厚的块状根,极富淀粉,是工业上用粉主要原料之一。余甘子的果可食,维生素C含量高。

本科多数种类有毒,南非产的好望角毒漆是已知有毒植物中最毒的一种。变叶木属、叶下珠属、麻风树属及大戟属等广泛栽培作观赏植物。

分类争议

A.恩格勒和肖尔茨将本科放在牻牛儿苗目 (Gera-niales)。 A.B.伦德尔和J.哈钦森等人则继承G.边沁的概念,认为大戟科具有花的最恒定的征状是3心皮的雌蕊形成3室子房,每室内角具有1或2颗下垂的倒生胚珠,有一腹面的珠脊等,独立为大戟目(Euphorbiales)。哈钦森并认为大戟目各分类群可能分别起源于椴树目(Tili-ales)、鼠李目(Rhamnales)、卫矛目 (Celastrales)。但 А.Л.塔赫塔江则认为本目是从山茶目(Theales)演化而来。伦德尔根据子房构造、果实类型、花粉管及多细胞构造的分枝毛等性状,认为大戟目与锦葵目 (Mal-vales)有较近的亲缘关系。本科的体态、花的构造、果实的类型等均变异很大。大多数植物分类学家都赞同 F.A.帕克斯在《植物科志》中所采用的本科次级分类轮廓:分为2类,4亚科,10族。但分族上有许多争论。肖尔茨主张分14族,哈钦森分为40族。近年来G.L.韦伯斯特根据花粉、染色体及形态等特征,将大戟科分为 5亚科,52族。 H.K.艾里肖仍沿用帕克斯的科下次级分类等级,但将大戟科的五月茶属 (Antidesna) 放在 Stilagina-ceae科,小盘木属(Microdesmis)和 Galearia属放在攀打科(Pandaceae),秋枫属(Bischofia)创立一个新秋枫科 (Bischofiaceae),Hymenocardia 属独立为一新Hy-menocardiaceae科。